Исследования генетических основ поведения. Слово о генетике поведения Генетика поведения человека

А остальные наши не читали???

Кстати, спасибо Ирине Шамаевой связались с авторами Колорадского проекта исследования психогенетики (на приемных детях)сейчас идёт процесс обсуждения что нового интересного и получение статей.

2003 marks the 27th year of the Colorado Adoption Project (CAP), classifying it as one of the longest running studies of its kind. The purpose of the CAP is to study both nature and nurture, to determine the genetic predispositions as well as the environmental influences that contribute to traits such as intelligence, personality, and behavior. In order to do this a wide range of interviews are conducted with participating families. These include in-person and telephone interviews that measure cognition, social attitudes, and behavioral choices. The CAP is an ongoing research project of the Institute for Behavioral Genetics,

Наконец-то хоть одна внятная, (а не только для специалистов) статья. Когда знаешь, что практически все - в твоих руках, появляются силы делать еще больше.
Равно ка и замечание Алексея, что над ребенком довлеют не гены, а страх родителей перед этими генами.
Спасибо.
Р.С. В нашем, частном случае, статья помогла принять решение - не искать био-родителей. Ни к чему.

23072 04.06.2005

3аслуживает упоминания исследование, проведенное в Новой Зеландии. Это исследование заставило ученых задуматься о том, правомерно ли вообще говорить о наследственной предрасположенности (склонности) к асоциальному поведению. Возможно, более точным было бы понятие генетически обусловленной уязвимости (незащищенности) некоторых детей по отношению к неблагоприятным, травмирующим событиям

На нашем сайте уже не раз были публикации об усыновлении. Множество вопросов возникает у потенциальных усыновителей о наследственности детей из неблагополучных семей. Мы публикуем статью М.В. АЛФИМИВОЙ, кандидата психологических наук, ведущего научного сотрудника лаборатории клинической генетики Научного центра психического здоровья РАМН о том наследуется ли поведение.

Что такое наследуемость психологического признака
Люди отличаются друг от друга рядом психологических характеристик. Эти различия вызваны как неодинаковыми условиями жизни, так и несходными генотипами, поскольку генотипы людей содержат разные формы генов. Соотносительный вклад наследственности и среды в разнообразие людей по психологическим свойствам и поведению изучает психогенетика. Для оценки влияния наследственности и среды на поведение человека ученые сравнивают людей, имеющих различную степей:, генетической общности (однояйцевых и разнояйцевых близнецов, родных и сводных братьев и сестер, детей и их биологических и приемных родителей).
Многие гены существуют в нескольких формах, подобно тому, как есть разные формы гена, определяющего цвет глаз. Некоторые гены имеют десятки форм. Генотип конкретного человека содержит два экземпляра каждого гена, формы которых могут быть разными, а могут быть и одинаковыми. Один унаследован от отца, другой — от матери. Сочетание форм всех генов уникально для каждого человеческого организма. Эта уникальность лежит в основе генетически обусловленных различий между людьми.
Вклад генетических различий в разнообразие людей по психологическим свойствам отражает показатель, называемый «коэффициент наследуемости». Например, для интеллекта коэффициент наследуемости составляет по меньшей мере 50%. Это не означает, что 50% интеллекта дано человеку от природы, а остальные 50% нужно добавить путем обучения, тогда интеллект будет 100 баллов. Коэффициент наследуемости не имеет отношения к конкретному человеку. Его вычисляют, чтобы понять, в чем причина отличия людей друг от друга: возникают ли различия из-за того, что у людей неодинаковые генотипы, или потому, что их по-разному учили. Если бы коэффициент наследуемости интеллекта оказался близок к 0%, то можно было бы сделать вывод, что только обучение формирует различия между людьми и применение одних и тех же воспитательных и образовательных приемов к разным детям будет всегда приводить к одним и тем же результатам. Высокие значения коэффициента наследуемости означают, что даже при одинаковом воспитании дети будут отличаться друг от друга в силу своих наследственных особенностей. Конечный результат, однако, не предопределен генами. Известно, что дети, усыновленные в благополучные семьи, по уровню интеллектуального развития оказываются близки к своим приемным родителям и могут значительно превосходить биологических. В чем же тогда выражается влияние генов? Поясним это на примере конкретного исследования.
Ученые обследовали две группы приемных детей. Условия в приемных семьях были у всех одинаково хорошими, а биологические матери детей различались по уровню интеллекта. Биологические матери детей из первой группы имели интеллект выше среднего. Примерно половина детей из этой группы продемонстрировала интеллектуальные способности выше средних, другая половина — средние. Биологические матери детей второй группы имели несколько сниженный (но в пределах нормы) интеллект. Из этой группы 15% детей имели такие же невысокие оценки интеллекта, у остальных детей уровень интеллектуального развития соответствовал среднему. Таким образом, при одинаковых условиях воспитания в приемных семьях, интеллект детей, в определенной степени, зависел от интеллекта их кровных матерей.
Приведенный пример может служить иллюстрацией существенных различий между понятием наследуемости психологических качеств и наследуемости некоторых физических особенностей человека, таких, как цвет глаз, кожи и т. д. Даже при высоком уровне наследуемости психологического признака генотип не предопределяет его конечного значения. От генотипа зависит, как ребенок будет развиваться в определенных условиях среды. В некоторых случаях генотип задает «пределы» выраженности признака.

Влияние наследственности на интеллект и характер в разных возрастах
Исследования показывают, что гены отвечают за 50-70% разнообразия людей по уровню интеллекта и за 28-49% различий по выраженности пяти «универсальных», наиболее важных, свойств личности:
- уверенности в себе,
- тревожности,
- дружелюбию,
- сознательности,
- и интеллектуальной гибкости.
Это данные для взрослых. Однако степень влияния наследственности зависит от возраста. Результаты психогенетических исследований не подтверждают распространенное мнение, что с возрастом гены все меньше влияют на поведение человека. Генетические различия, как правило, сильнее проявляются в зрелом возрасте, когда характер уже сформировался. Значения коэффициента наследуемости большинства изученных психологических свойств, для взрослых выше, чем для детей. Наиболее точные данные получены по наследственной обусловленности интеллекта. В младенчестве внутрипарное сходство разнояйцевых близнецов такое же высокое, как для однояйцевых, но после трех лет оно начинает снижаться, что можно объяснить большим влиянием генетических различий. При этом нарастание различий происходит не линейно. В ходе развития ребёнка есть этапы, в которые различия между детьми вызываются преимущественно влиянием среды. Для интеллекта это возраст 3-4 года, а для формирования личности — предподростковый возраст 8-11 лет.
Кроме того, в разных возрастах действуют разные генетические факторы. Так, среди наследственных факторов, обусловливающих различия по интеллекту, есть как стабильные, т. е. действующие во всех возрастах (это, возможно, гены, связанные с так называемым «общим интеллектом»), так и специфические для каждого периода развития (вероятно, какие-то гены, определяющие развитие частных способностей).

Влияние наследственности на асоциальное поведение
Поскольку во всех развитых странах преступность и алкоголизм биологических родителей являются распространенными причинами утраты ребёнком кровной семьи и помещения в приемную, мы подробнее рассмотрим данные психогенетики о влиянии наследуемости на эти формы поведения. Семейные и близнецовые исследования криминального поведения проводятся уже более 70 лет. Они дают очень разные оценки наследуемости, наиболее часто попадающие в диапазон 30-50%. «Верхние» значения наследуемости получают при изучении близнецов. Некоторые исследователи считают, что близнецовый метод может давать завышенные оценки наследуемости, так как он не всегда позволяет отделить генетические влияния от особых условий среды, в которых растут однояйцевые близнецы. Методом изучения приемных детей получают значения коэффициента наследуемости примерно в 2 раза ниже, чем при изучении близнецов.

Датское исследование приемных детей
(см. )

Наиболее систематические исследования наследуемости криминального поведения методом изучения приемных детей были проведены в скандинавских странах — Дании и Швеции. Благодаря сотрудничеству родите лей-усыновите л ей и ряда органов власти, датским ученым удалось проследить судьбу более 14 000 лиц, усыновленных в период с 1924 по 1947 гг. На рисунках 1 и 2 показаны результаты исследования судимости у мужчин, выросших в приемных семьях. Они относятся только к преступлениям против собственности, поскольку количество преступлений, связанных с применением насилия, было малым.

Рисунок 1 . Количество проанализированных семей, различающихся по наличию судимости у биологического и приемного отца (датское исследование).

Рисунок 2 . Доля сыновей, имевших судимости, в семьях, различающихся по наличию судимости у биологического и приемного отца (датское исследование).

Из рисунка 2 видно, что доля осужденных среди детей, биологические отцы которых были преступниками, несколько повышена по сравнению с теми детьми, биологические родители которых не нарушали закон. Кроме того, оказалось, что чем больше судимостей у биологического отца, тем выше риск для потомка стать преступником. Было показано также, что братья, усыновленные разными семьями, имели тенденцию к конкордантности (совпадению) по преступному поведению, особенно в тех случаях, когда их биологический отец был преступником. Эти данные свидетельствуют об определенной роли наследственности в повышении риска криминального поведения. Однако, как и из приведенного выше примера с интеллектом, из данных на рисунке 2 следует, что неблагоприятная наследственность не предопределяет будущее ребенка — из мальчиков, биологические отцы которых были преступниками, впоследствии нарушили закон 14%, остальные 86% не совершили противоправных действий.
Кроме того, оказалось, что на детей с неблагоприятной наследственностью приемная семья оказывает особенно сильное влияние, которое может быть как положительным, так и отрицательным. Из мальчиков, выросших в приемных семьях, 16% впоследствии совершили преступления (против 9% в контрольной группе). Среди биологических отцов этих детей 31% имели проблемы с законом (против 11% в контрольной группе). Т. е. хотя уровень преступности среди приемных детей был выше, чем в обществе в среднем, он был почти в два раза ниже, чем среди их биологических отцов. По мнению ряда ученых, это свидетельствует о том, что благоприятная обстановка в приемной семье снижает риск криминального поведения у детей с отягощенной наследственностью.
Но в некоторых случаях семейная среда может усиливать риск криминального поведения. Как видно из рисунка 2, дети, у которых и биологический и приемный отец имели судимости, совершали преступления чаще других. (К счастью, таких семей было очень мало (рис.1)). Это значит, что существуют генотипы, обладающие повышенной уязвимостью к неблагоприятным аспектам семейной среды (подобные явления в психогенетике называют генотип-средовым взаимодействием).

Шведское исследование
При исследовании приемных детей в Швеции ученые сначала не нашли даже слабой связи между судимостью детей, воспитанных приемными родителями, и поведением их биологических отцов.
Среди шведов преступления были в основном следствием злоупотребления алкоголем. Когда ученые исключили из анализа этот вид преступления, они обнаружили слабую положительную связь между наличием судимости у потомства и их кровных отцов (рис. 3). При этом преступления в обоих поколениях оказались не тяжкими. В основном это были кражи и мошенничество.
Подтвердилась и чувствительность детей с наследственной отягощенностью к особенностям приемной семьи. Среди усыновленных шведов не наблюдалось повышения уровня преступности по сравнению со средним показателем по стране, несмотря на то, что среди их биологических родителей процент осужденных был увеличен. Среди приемных родителей-шведов не было лиц, имевших судимости. Т.е. максимально благоприятная семейная среда «нейтрализовала» эффект генетического груза.
С другой стороны, наиболее высокий риск нарушить закон наблюдался у тех детей с неблагоприятной наследственностью, приемная семья которых имела низкий социально-экономический статус (рис. 3).

Рисунок 3 . Процент судимых среди усыновленных лиц в зависимости от типа семьи (шведское исследование).

Американское исследование
Скандинавские исследования включали в себя анализ поведения приемных детей, родившихся в первой половине 20-го века. Сходные результаты были получены и в современной работе американских ученых из штата Айова. Правда, в ней анализировали не судимость, а наличие у приемных детей склонности к асоциальному поведению более широкого спектра. Оценивали поведение, которое служит основанием для диагноза «асоциальное расстройство личности» и включает в себя частое совершение поступков, за которые могут арестовать, а также такие черты, как лживость, импульсивность, раздражительность, пренебрежение безопасностью, безответственность и бессовестность. Учитывали также целый ряд характеристик приемной семьи, которые могли бы повлиять на формирование подобных наклонностей. На рисунке 4 перечислены эти характеристики и показаны основные результаты исследования на тот момент, когда усыновленные лица уже достигли взрослою возраста (им было от 18 до 40 лет). Были проанализированы данные только о мужчинах, поскольку количество женщин с «асоциальным поведением» оказалось слишком мало. Из 286 исследованных мужчин сорока четырем был поставлен диагноз «асоциальное расстройство личности». Результаты свидетельствовали, что в развитие данного расстройства вносят независимый вклад три фактора: 1)судимость биологического родителя (генетический), 2)пьянство или асоциальное поведение одного из членов приемной семьи (средовой), 3)помещение ребенка с неблагоприятной наследственностью в семью с низким социально-экономическим статусом (генотип-средовое взаимодействие).

Рисунок 4. Результаты изучения причин, приводящих к формированию асоциальной личности, в американском исследовании приемных детей (стрелки означают статистически значимую связь между характеристиками родителей и формированием асоциальных наклонностей у детей).

Что представляет собой наследственная предрасположенность к асоциальному поведению?
Очевидно, что у человека гены не запускают конкретное поведение подобно тому, как это происходит с некоторыми инстинктивными действиями животных. Связь между риском преступного поведения и генами опосредована психологическими особенностями. Причем известно, что на риск криминального поведения могут влиять различные неблагоприятные сочетания психологических свойств, и каждое из этих свойств находится под контролем нескольких или большого количества генов и разных факторов среды.

Первым кандидатом на роль биологического «субстрата» асоциальных наклонностей стала Y-хромосома (хромосома, которая содержится только в генотипе мужчин и определяет мужской пол). Примерно у одного из 1100 мужчин в результате биологических ошибок в сложном процессе создания зародышевой клетки в генотипе оказывается вместо одной две или более Y-хромосом. Эти мужчины отличаются невысоким интеллектом (у нижней границы нормы) и высоким ростом. В 60-х годах XX века было впервые показано, что среди отбывающих наказание преступников со сниженным интеллектом непропорционально много (4%) мужчин с лишней Y-хромосомой. Сначала связь между этим генетическим дефектом и криминальными наклонностями казалась очевидной: поскольку мужчины агрессивнее женщин, чаще совершают преступления и в отличие от женщин имеют Y-хромосому, наличие двух и более Y-хромосом должно приводить к формированию агрессивного «супермужчины». Но в дальнейшем выяснилось, что преступники с лишней Y-хромосомой не более агрессивны, чем другие заключенные, и в тюрьму они попадают, в основном, совершив кражи. При этом у мужчин с данной генетической патологией была найдена связь между снижением интеллекта и вероятностью быть осужденным. Не исключено, однако, что сниженный интеллект влиял не на риск совершить преступление, а на риск быть пойманным и посаженным в тюрьму. Например, один из мужчин с лишней Y-хромосомой несколько раз проникал в дома с помощью взлома, когда хозяева находились в помещении.

Исследования мужчин с лишней Y-хромосомой позволяют сделать, по меньшей мере, два важных заключения. Во-первых, связь между генами и преступностью нельзя объяснить генетически обусловленным возрастанием агрессивности или жестокости, как можно было бы предположить, исходя из «здравого смысла». Этот вывод согласуется и с данными исследований приемных детей, в которых влияние наследственности обнаружилось только для преступлений против собственности. Во-вторых, даже среди мужчин с такой очевидной наследственной аномалией, как лишняя Y-хромосома, большинство не становится преступниками, речь идет только о некотором повышении риска подобного поведения среди них.

С середины 90-х годов ученые проводят поиск конкретных генов, которые могли бы влиять на величину риска криминального поведения. Все полученные к настоящему времени данные еще нуждаются в подтверждении и уточнении. Однако заслуживает упоминания исследование, проведенное в Новой Зеландии. В нем было показано, что среди мальчиков, подвергавшихся жестокому обращению в семье, носители формы гена, обеспечивающего более высокую активность фермента МАОА в организме, были менее склонны к асоциальным поступкам, чем носители другой формы гена — низкоактивной. Среди детей, выросших в благополучных семьях, связи между асоциальными наклонностями и геном МАОА не было. Т. е. лица с определенными генетическими особенностями оказались менее уязвимыми к жестокому обращению с ними родителей. Это исследование заставило ученых задуматься о том, правомерно ли вообще говорить о наследственной предрасположенности (склонности) к асоциальному поведению. Возможно, более точным было бы понятие генетически обусловленной уязвимости (незащищенности) некоторых детей по отношению к неблагоприятным, травмирующим событиям.

Влияние наследственности на злоупотребление алкоголем
Давно замечено, что преступность и злоупотребление алкоголем тесно связаны. Более того, психогенетические исследования позволили предположить, что есть общие для этих форм поведения «гены предрасположения». Выявлены также и некоторые сходные закономерности во влиянии наследственности и среды на преступность и злоупотребление алкоголем. Например, для обеих форм поведения существенное влияние общей среды обнаруживается в подростковом возрасте. Влияние общей среды проявляется, в частности, в том, что братья и сестры, растущие в одной семье (даже если они не родные), больше похожи друг на друга по асоциальным проявлениям и привычкам, связанным с употреблением алкоголя, чем на своих родителей. Однако злоупотребление алкоголем — это довольно сложное с поведенческой и генетической точки зрения явление, поскольку включает в себя и бытовое пьянство и алкоголизм как развившееся постепенно психическое заболевание (главный диагностический признак которого — непреодолимое психологическое влечение к алкоголю). Очевидно, что в этих двух случаях роль генов различна, но разделить эти две формы злоупотребления алкоголем в психогенетическом исследовании бывает довольно сложно. Возможно, поэтому оценки наследуемости алкоголизма колеблются в довольно широких пределах. Наиболее вероятным интервалом представляется диапазон 20-60%. Среди сыновей больных алкоголизмом заболевает, по разным данным, в среднем 20-40%, а среди дочерей — от 2% до 25% (в среднем около 5%). При этом можно считать установленным, что возраст, с которого начали употреблять алкоголь, и интенсивность его потребления на первых этапах полностью определяется действием среды. Отметим, что употребление алкоголя в раннем возрасте (обычно до 15 лет) является фактором риска развития алкоголизма. Отсутствие генетических влияний на этот признак указывает на важную роль родительского поведения, сдерживающего употребление алкоголя подростками, в предотвращении развития алкогольной зависимости. Вместе с тем, в дальнейшей эскалации потребления спиртного и развитии алкоголизма отчетливо обнаруживаются генетические эффекты и генотип-средовые взаимодействия.
Подчеркнем, однако, еще раз, что человек не рождается алкоголиком и не существует какого-либо одного «гена алкоголизма», так же, как не существует «гена преступности». Алкоголизм является результатом длинной цепи событий, сопровождающих регулярное употребление спиртного. Большое количество генов в определенной степени влияет на эти события. Так, от характера молодого человека зависит, как часто он будет выпивать и будет ли знать меру, а характер, как уже упоминалось, зависит как от воспитания, так и от генотипа. Кроме того, в силу своих генетических особенностей люди в разной степени чувствительны к токсическим эффектам алкоголя. Например, у части японцев, корейцев и китайцев найдена такая форма гена, влияющего на переработку алкоголя в печени, обладание которой ведет к очень сильному отравлению спиртным. Человек с такой формой гена, выпив алкоголь, ощущает тошноту, прилив крови к лицу, головокружение и раздражение. Эти неприятные ощущения удерживают человека от дальнейшего употребления спиртного, поэтому среди носителей данной формы гена почти не встречается больных алкоголизмом. Наконец, не у всех людей, регулярно употребляющих алкоголь, развивается непреодолимая тяга к нему. Существуют гены (сейчас идет их интенсивный поиск), от которых зависит, приведет ли длительное действие алкоголя на мозг к алкогольной зависимости. При этом гены не запускают конкретные формы поведения, не «заставляют» человека пойти и выпить. Если человек знает о том, что предрасположен к алкоголизму, он может избегать ситуаций, в которых поощряется употребление спиртного, и оставаться здоровым.
Детей алкоголиков часто называют группой множественного риска. Примерно у 1/5 из них обнаруживаются различные проблемы, которые требуют особого внимания родителей, педагогов, а иногда и врачей. Преимущественно это неусидчивость и невротические расстройства (тики, страх темноты и пр.). Реже наблюдаются трудности в усвоении школьной программы, еще реже другие — более серьезные — расстройства, например, судорожные состояния. Эти нарушения не являются проявлениями каких-либо дефектов генетического аппарата и вызваны неблагоприятными условиями, в которых матери вынашивают беременность и растят малышей. Исследования приемных детей показали, что алкоголизм кровных родителей не увеличивает вероятность того, что в будущем ребенок заболеет каким-либо серьезным психическим расстройством.
Суммируя существующие данные о влиянии наследуемости на асоциальное поведение и алкоголизм, можно сделать следующие выводы.
- Существует положительная, хотя и очень слабая связь между преступностью кровных отцов и их сыновей, выросших в приемных семьях.
- Эта закономерность обнаруживается только для нетяжких преступлений, поэтому нет оснований считать, что риск стать преступником объясняется у приемных детей генетически обусловленным повышением агрессивности или жестокости.
- Данные указывают, что благоприятная семейная среда может нейтрализовать врожденные особенности, связанные с повышением риска криминального поведения, а неблагоприятная — усилить их.
- Развитие асоциальных наклонностей не является неотвратимым даже у носителей серьезных генетических аномалий.
- Возраст, с которого начали употреблять алкоголь и интенсивность его потребления на первых этапах полностью определяется действием различных средовых факторов. Генетические эффекты и генотип-средовые взаимодействия обнаруживаются лишь для последующей эскалации потребления спиртного и развития алкоголизма.

Willerman L. Effects of familieson inteelectual development. Цит. по «Психогенетика » И. В. Равич-Щербо и др.
Средовые влияния в психогенетике подразделяют на общую и индивидуальную среду. Под общей средой понимают все ненаследственные факторы, которые делают сравниваемых родственников из одной семьи похожими между собой и не похожими на членов других семей (можно предположить, что для психологических свойств это стили воспитания, социально-экономический статус семьи, ее доход и пр.). К индивидуальной среде относят все ненаследственные факторы, формирующие различия между членами семьи (например, уникальный для каждого ребенка круг друзей, одноклассников или учителей, запомнившиеся ему подарки или поступки взрослых, вынужденная изоляция от сверстников в результате какой-нибудь травмы или другие индивидуальные события).

Доказательством генетической обусловленности ряда форм поведения животных является эффективность селекции по данному поведенческому признаку. Так, селекция, направленная на элиминацию генов, определяющих инстинкт насиживания, привела к созданию породы кур (леггорн), не проявляющих этого признака, и, следовательно, отрицательным образом повлияла на инстинкт материнства. В то же время она привела к улучшению такого хозяйственно-полезного признака, как яйценоскость, так как в период насиживания куры прекращают яйцекладку. Результативной оказалась также селекция, направленная на выведение животных со спокойным темпераментом: она способствовала улучшению большинства полезных признаков, так как животные спокойного нрава обладают обычно и лучшей продуктивностью, чем беспокойные. Например, быки-производители со спокойным темпераментом дают сперму лучшего качества, а лошади более выносливы в работе как в упряжке, так и под седлом.

Фуллер (по Хейфецу, 1962) приводит результаты исследований Гранта и Янга, которые показали, что уровень половой активности является также признаком, обусловленным генетически. В доказательство они приводят реакцию самцов морских свинок с сильным и слабым половым влечением, которые после кастрации и введения им андрогенного гормона обнаружили такую же половую активность, как и до кастрации. О генетической обусловленности поведенческих признаков свидетельствует величина коэффициента их наследуемости (h 2), колеблющегося в пределах от 0,2 до 0,9.

Например, h 2 доминирующего типа поведения составляет у крупного рогатого скота 0,4; свиней - 0,2; кур - 0,3. Коэффициент наследуемости интенсивности охоты у коров составляет 0,21, а скорости молокоотдачи - 0,4-0,7; коэффициент повторяемости признака доминирующего поведения у потомства еще выше и колеблется от 0,9 до 0,97. Вычисленный для коров коэффициент наследуемости поведения во время доения составляет 0,50, а поведения телят во время поения - 0,1.

Мутация оказывает влияние на поведение мутанта и его потомства. Несомненно, что чем больше число генов, определяющих данный поведенческий признак, тем к меньшей изменчивости приведет мутация одного из них, причем она может быть даже не обнаружена исследователем. И лишь суммарное действие многих мутировавших генов, определяющих эти признаки, может быть замечено и имеет практическое значение.

Скрещивание, обусловливающее изменения в комбинации генов, может также привести к появлению у потомства (помесей F 1) новых поведенческих признаков, не наблюдавшихся у родителей.

Порциг и др. (1973), анализируя результаты исследований генетического влияния на поведение, ссылается на выводы Садовниковой-Кольцовой (1929) о возможном влиянии на общую поведенческую активность животных трех генов: активности, страха и дикости, а также инстинкта попрошайничества. В 1921 г. Вайзе доказал, что сильная раздражительность диких зебу проявляется как доминирующий признак также у помесей зебу и домашнего скота; зато помеси бизон Х зебу унаследовали, как показал Шнейдер (1932), поведение бизона. Уилльям и др. (1963) констатировали, что признак легкого приобретения условных рефлексов у свиней доминирует над признаком трудного их приобретения. В определении этих признаков участвуют, по-видимому, несколько пар генов. Готчевский (1919) установил, что у кроликов выбор места дефекации является результатом направленного действия нескольких генов. Другой исследователь - Хенкок (1950, 1954) обнаружил у крупного рогатого скота генетически обусловленные различия в количестве потребляемого на пастбище корма, продолжительности пастьбы в течение суток, продолжительности жвачки, двигательной активности, а также частоте потребления воды и дефекации.

Бонсма и Роуз (1953) доказали генетическую обусловленность дифференцированного выбора вида поедаемой на пастбище травы. Брамби (1959) обнаружил породные различия у джерсейского и фризского скота в количестве поедаемой им травы. Известно также различие в потреблении молока телятами разных пород. Мак-Фи, Мак-Брайд и Джеймс (1964) показали, что поколение F 1 , полученное от скрещивания браман Х герефорд, проявляло большую агрессивность и взаимное беспокойство, чем животные исходных пород; помеси также съедали больше корма ночью.

Большинством исследований подтверждается, что поведение животных, которое предопределяет их социальное положение в стаде (охватывающее такие явления, как агрессивность, стремление к конфликтам или уклонение от конфликтных ситуаций, а также поведение в драке), обусловлено наследственными факторами (Джеймс, 1961; Павловский и Скоте, 1956). Тинделл и Крэг (1960) обнаружили у кур, происходящих от восьми разных петухов, бесспорные различия в агрессивности. По Альтману (1970), в группе, состоящей из коров джерсейской, немецкой черно-пестрой, британской фризской пород и их помесей, особую агрессивность проявляли джерсеи (52,6% всех случаев). О различиях в поведении крупного рогатого скота при вызывании конфликтных ситуаций или уклонении от них сообщают Коллиас (1944), Гал и Аткесон (1959), а также Хирш (1969).

Сегель (1959) наблюдал значительные различия в половом влечении у кур пород белый и серый плимутрок. Вуд и Гаш (1960) разделили домашних кур на две группы: более и менее активных. Петухи, происходящие из группы более активных особей, достигали половой зрелости раньше и чаще совокуплялись. Эти различия сохранялись на достаточно высоком уровне еще в третьем поколении.

Лагерлёф (1951) установил породные различия в интенсивности проявления охоты. Более сильные проявления наблюдались у коров симментальской, телемарской, шведской горной пород, слабее - у шведского красного скота. Дональд и Андерсон (1953) нашли проявление охоты у черно-пестрого скота более сильным, чем у красного и белого.

Множество доказательств генетической обусловленности признаков поведения лабораторных животных привел в своей работе Обилен (1974).

Генетическая информация, обусловливающая эти признаки, реализуется в процессе роста и развития организма. Доказательством существования многих форм поведения является реакция особи на раздражители, поступающие из внешней и внутренней среды. Принимаемые соответствующими рецепторами и передаваемые в форме импульсов в центральную нервную систему, они здесь анализируются, а в дальнейшем синтезируются. Ответом на данный раздражитель является определенное поведение животного. Импульсы передаются в организме по центростремительным (чувствительным) и центробежным (двигательным, выделительным) нервным волокнам. Эти волокна, являющиеся отростками соответствующих нервных клеток (нейронов), входят в состав рефлекторной дуги. Весь процесс приводится в действие раздражителем, действующим на входную структуру дуги - рецептор. С рецептора по подводящим нервным путям возбуждение доходит до центра - исполнителя рефлекса. В свою очередь, он активирует определенные пути, посылающие импульс к рабочему органу - эффектору (который является выходной структурой рефлекторной дуги).

По мере развития нервной системы реакция животного становится все сложнее, все точнее оно начинает также реагировать на окружающую среду. По-разному ведут себя животные, голодные и занятые поиском корма, напуганные и находящиеся в состоянии полового влечения. Эти образцы дифференцированного поведения вытекают из разнообразия физиологических потребностей животного.

Отдельные формы поведения управляются определенными центрами центральной нервной системы.

Высший центр половой активности расположен в области гипоталамуса, представляющего собой нижнюю часть промежуточного мозга. Центр эрекции находится в пояснично-крестцовом отрезке спинного мозга, а центр эякуляции - в поясничном.

Центр регуляции температуры тела расположен в гипоталамусе с центром теплоотдачи в его передней части. Последний регулирует отдачу тепла, которая проявляется в потоотделении, уменьшении мышечной активности, увеличении частоты дыхания.

Напротив, в задней (каудальной) части гипоталамуса расположен центр поведения и теплопродукции: при его раздражении у животного начинается озноб и возрастает мышечная активность. В гипоталамусе локализованы также центры насыщения и голода, управляющие количеством потребляемого корма и временем начала его поедания.

Эмоциональное поведение животных регулируется наряду с обонятельным мозгом также гипоталамусом и ретикулярной формацией. Действия, выполняемые в процессе обучения высших животных, подчинены полушариям головного мозга и, в частности, его коре. Последняя выполняет роль анализатора получаемых чувственных раздражений, проводит их синтез и служит, таким образом, посредником в выработке условных рефлексов, регулируя поведение животных в соответствии с данными условиями окружающей среды. Напротив, экспериментальное, соответственно сильное, избирательное раздражение центра вызывает реакцию, не соответствующую действительным потребностям организма. Например, раздражение центра голода вызывает жадное поедание животным задаваемого корма, несмотря на достаточное наполнение желудочно-кишечного тракта, отсутствие объективной необходимости в потреблении корма.

Механизмы, регулирующие поведение животных, делятся на врожденные (простые врожденные поведенческие рефлексы и инстинкты) и приобретенные (реакция заучивания). Центры их расположены в низших и высших отделах центральной нервной системы. Примером врожденной поведенческой реакции является кашель, вызванный единичным раздражителем, которым может стать инородное тело, попавшее в гортань.

В проявлениях сложного врожденного поведения простые поведенческие реакции суммируются в комплекс форм рефлекторного действия, появляющегося в ответ на возникшую комбинацию нескольких раздражителей. Комплекс форм поведения этого типа, генетически обусловленный, характерный для данного вида животных и проявляющийся в результате возбуждения определенных нервных центров соответствующими раздражителями, называется инстинктом.

Инстинкты определяют специфичность поведения животных без предшествующего обучения; они соответствуют их биологической организации и несут ответственность за приспособление особи к условиям существования. Проявляются они у высокоорганизованных животных. Различают инстинкты половой, пищевой, оборонительный, стадный и др.*

* Понятия инстинкт, безусловный рефлекс, поведение - не суть синонимы. К примеру, животное благодаря пищевому инстинкту ищет корм, благодаря безусловному рефлексу найденный корм проглатывает, а в момент выполнения этих действий соответственно ведет себя (быстрее или медленнее скусывает растения, быстрее или медленнее движется по пастбищу).

Основой инстинктивного поведения являются врожденные цепные безусловные рефлексы, центры которых расположены в ядрах основания конечного мозга (под ядрами основания следует понимать ряд ядер, лежащих между зрительным бугром и корой мозга). Инстинктивная реакция, помимо действия нервных механизмов, сопровождается значительным выделением гормонов, а также внешним возбуждением. Инстинкты, несмотря на свою генетически обусловленную стабильность, изменяются (даже утрачиваются) при изменении условий существования и постоянно совершенствуются. Проявляются они одинаково у всех животных одного вида, что является отражением генетических изменений, зафиксированных естественным отбором во время филогенетического развития вида (инстинкт «мудрости» вида).

Наблюдая за животными, мы отмечаем у них разные эмоциональные состояния: страх, гнев, радость или удовлетворение. Эмоции проявляются одновременно с определенными физиологическими потребностями, особенно когда желание их удовлетворить встречает какие-то преграды. Это сопровождается возбуждением всей нервной системы - и вегетативного, и соматического отделов, Эмоциональные состояния проявляются в виде реакций, в результате которых из организма бурно высвобождаются значительные энергетические запасы. С эмоциями сочетается изменение внешнего вида животных (мимика, выполнение определенных движений, подача соответствующего звукового сигнала), а также протекание определенных внутренних процессов в организме. В определенной степени на это также влияет гормональная деятельность. Например, реакция гнева сопровождается выделением норадреналина, со страхом связывают выделение адреналина, а с насиживанием яиц - секрецию пролактина.

Эмоциональные реакции являются безусловными и имеют значение для приспособления животных к среде, побуждая их к действиям, увеличивающим шансы на выживание в неблагоприятных условиях.

Повторяемость определенных физиологических процессов в организме, являющихся результатом приспособления к периодическим изменениям среды (например, цикличных колебаний освещения, наружной температуры, влажности, доступности корма), обозначается как биологический ритм. У сельскохозяйственных животных можно выделить сезонный ритм (связанный с воспроизводительными функциями, обусловленный температурой воздуха и соотношением продолжительности дня и ночи) и суточный ритм, влияющий на все функции организма (продолжительность сна и бодрствования, активность действий и т. д.). Биологический ритм является врожденным. Длительность отдельных циклов организма в регулярно повторяющихся условиях среды является величиной постоянной, передаваемой по наследству. Нервные центры, контролирующие биологические ритмы (высшие биологические часы организма - ESSO), находятся в гипоталамусе.

Знание периодичности проявления важных биологических процессов можно использовать для повышения продуктивности животных, меняя определенные параметры среды (например, увеличивая при помощи электрического света продолжительность дня, можно продлить период яйцекладки у кур).

Генетические исследования поведения имеют существенное значение для ряда областей биологии и медицины. Во-первых, они должны быть той базой, на которой только и могут развиваться некоторые области физиологии высшей нервной деятельности. Учение об индивидуальных различиях высшей нервной деятельности (в том числе учение о ее типах) и выяснение относительной роли врожденных и индивидуально приобретенных компонентов поведения невозможны без генетического анализа.

Вполне понимая это, И. П. Павлов создал в Колтушах лабораторию генетики высшей нервной деятельности.

Во-вторых, генетика дает возможность при помощи скрещиваний разъединять и соединять в гибридном потомстве те и другие особенности поведения с различными морфофизиологическими свойствами организма и выяснять корреляционные зависимости между теми и другими. Это открывает новый тонкий метод изучения зависимости формирования поведения от морфофизиологических свойств организма, который невозможен при помощи современного хирургического или физиологического метода.

В-третьих, изучение генетики поведения имеет большое значение для ряда проблем эволюционного учения. Генетически обусловленные особенности поведения животных играют роль в структуре популяций. Наследственные различия в поведении обусловливают образование изолированных популяций различной численности, что имеет большое значение для темпа эволюционного процесса.

В-четвертых, изучение генетики поведения животных важно для отыскания новых методов наиболее рационального одомашнивания хозяйственно полезных животных. Это имеет особенно большое практическое значение для пушно-звероводческих хозяйств.

В-пятых, генетика поведения необходима для создания экспериментальных моделей нервных болезней. У мышей описано несколько десятков неврологических наследственных болезней, которые изучаются в качестве экспериментальных моделей болезней человека. Генотипически обусловленная модель эпилепсии широко изучается на грызунах во всех странах. В 1965 г. этому вопросу был посвящен интернациональный коллоквиум во Франции.

Генетические исследования особенностей поведения начались вскоре после вторичного открытия законов Менделя. Накопившийся к настоящему времени материал показывает, что многие особенности поведения наследуются по законам Менделя, однако в большинстве случаев ряд факторов изменяет картину их наследования.

Для генетических исследований поведения удобной моделью оказались оборонительные реакции у животных. Этому вопросу посвящен ряд исследований.

В 1932 г. Давсоном были проведены исследования способа наследования резко выраженной пугливости диких мышей по сравнению со слабой выраженностью этого признака у лабораторных мышей. Всего было исследовано 3376 особей. Использовался объективный метод регистрации: время пробежки по коридору (длиной 24 фута) при пугании мыши передвигающимся движком. Предварительное исследование выявило высокую корреляцию (r=+0,92+0,003) между отдельными испытаниями одних и тех же мышей, указывающую на значительную стабильность изучаемых признаков поведения. Среднее время пробежки для диких мышей составляло 5 с, для домашних - 20 с.

В первом поколении наблюдалось почти полное доминирование пугливости диких мышей. Среди особей второго поколения значительно увеличилась вариабельность в степени пугливости (рис. 1) по сравнению с F 1 . На основании своего исследования Давсон пришел к выводу, что различие в пугливости между дикими и домашними мышами определяется двумя или тремя генами. Практически все дикие мыши гомозиготны по этим доминантным генам. Помимо основных генов, определяющих степень пугливости родительского поколения, на формирование изучаемых признаков оказывают влияние несколько модификаторов.

Это исследование показало наследование особенностей поведения по законам Менделя, однако оно в то же время проиллюстрировало, что это наследование осуществляется, как и в случае большинства количественных различий между признаками, при участии полимерных генов. Наследуемость особенностей поведения по тем же законам, по каким наследуются морфологические признаки, ясно указывает, что эволюция поведения осуществляется в результате естественного (или искусственного) отбора наследственных изменений. На это указывал еще Ч. Дарвин в главе об инстинктах в «Происхождении видов». В настоящее время накопился значительный материал, подтверждающий воззрения Дарвина по этому вопросу.

В качестве примера, показывающего роль селекции в изменении характера поведения, могут быть приведены работы по геотаксису у Drosophila melanogaster. На рис. 2 приведены результаты селекции по изменению геотаксиса. Селекция в течение 65 поколений привела к дивергенции: были созданы линии с ясно выраженным положительным и отрицательным геотаксисом. Обратная селекция (проводившаяся между 52-м и 64-м поколением) повела к изменению характера геотаксиса. На основании гибридологического анализа авторы приходят к выводу о полигенной природе произошедших изменений в поведении мух, которые зависят от генов, расположенных в аутосомах и Х-хромосоме.

Наряду с гибридологическим анализом различий в особенностях поведения очень существен феногенетический метод, позволяющий устанавливать механизм наследственного осуществления генотипически обусловленных признаков. Примером простой зависимости наследования различных особенностей поведения от морфологических признаков является выбор температурного оптимума у мышей. Так, например, в работах Гертера было показано, что дикие мыши и альбиносы выбирают различную температуру во время отдыха. Оказалось, что температурный оптимум диких мышей - 37,36°, белых - 34,63°. Обнаружена простая картина наследования этого оптимума. Изучение показало, что температурный оптимум определяется густотой меха и толщиной эпидермиса на коже живота мыши. У белых мышей густота меха меньше, чем у диких (число волосков на единицу площади 45:70, а толщина эпидермиса больше - отношение 23:14). Особенно ясная зависимость установлена между температурным оптимумом и густотой шерсти. У гибридов F i ; температурный оптимум близок к оптимуму белых мышей: он равен 34,76±0,12°, густота шерсти - 43,71 волоска на единицу площади.

В уменьшенном масштабе приведены результаты обратной селекции (селекция мух с наиболее отрицательным геотаксисом в положительной линии и наиболее положительным в отрицательной линии). Жирные кривые - селекция на отрицательный геотаксис; тонкие - на положительный. Точками обозначены участки кривой, отображающие поколения, по которым отсутствуют данные (по Эрленмайер-Киммлингу и др., 1962).

При обратном скрещивании (F 1 ? дикие мыши) произошло расщепление на две группы. У одной группы оптимум соответствовал таковому у белых мышей (+34,56°±0,12) при густоте меха 52,7 волоска, в другой группе температурный оптимум был близок к оптимуму диких мышей (37°); У этой группы число волосков на единицу площади составляло 70,94. Воспитывая мышей при различной температуре, Гертер пришел к выводу, что, помимо наследственно обусловленной толщины эпидермиса и густоты шерсти, определяющих температурный оптимум, наблюдается и модификационное приспособление каждой мыши к той температуре, в которой она воспитывается. Это модификационное приспособление может изменить характерный для данной особи оптимум выбора места отдыха. Этот пример ясно показал зависимость формирования адаптационной реакции поведения от генотипически обусловленных морфологических признаков организма.

Примером, в котором при помощи генетического метода удалось отдифференцировать наследование типа поведения от наследования морфологических признаков, явилась работа Мазинг по изучению фотореакции у Drosophila melanogaster. Исследование показало, что путем отбора в течение 26 поколений не удалось выделить линию, в которой бы все особи реагировали или не реагировали на свет. Это указывает на неполное проявление генов, обусловливающих разную активность мух по отношению к свету. Мухи с редуцированными глазами (Ваг, Ваг еуеless) реагируют на свет, однако реакция у них замедленная. Среди безглазых особей из линии eyeless встречаются мухи, которые оказываются активно реагирующими на свет. Это показало, что глаза не являются единственным рецептором, воспринимающим свет. Резкое ослабление фотореакции, отмеченное у мух с редуцированными крыльями, давало основание предположить, что фоторецепторы расположены на крыле. Опыты с обрезанием крыльев у мух из линии, активно реагирующей на свет, привели к значительному ослаблению положительного фототаксиса. Это подтвердило предположение о значительной роли поверхности крыльев в осуществлении фотореакции мух. Однако генетический анализ показал, что это, очевидно, не так. Система генетического анализа проводилась таким образом, что мухи vestigial скрещивались с нормальной линией мух, активно реагирующей на свет. Положительный фототропизм оказался полностью доминантным признаком. Мухи vestigial, появляющиеся в F 2 , скрещивались опять с нормальными мухами. После 17 поколений «вкрещиваний» гена vestigial в нормальную линию, когда генотипическая среда гена vestigial была практически заменена генотипом нормальных мух, оказалось, что мухи с редуцированными крыльями стали активно реагировать на свет. Это показало, что слабая фотореакция мух vestigial определяется нередуцированностью крыльев. Данное исследование подтвердило взгляд некоторых энтомологов, что восприятие света осуществляется всей поверхностью тела, а не связано специфически с глазами или с поверхностью крыла.

Примером очевидной зависимости наследственно обусловленного поведения от различий активности половых желез могут служить исследования Мак-Гилла и Бляйта, в которых было показано, что наступление времени половой активности самцов, приводящее к спариванию после предыдущего спаривания (с эякуляцией), чрезвычайно различно в разных линиях мышей. У мышей линии C57BL/6 это время составляло в среднем 96 ч, а в линии DBA/2–1ч. Быстрое восстановление половой активности доминантно. При обратном скрещивании F 1 ? C57 BL/6 время восстановления половой активности равнялось в среднем 12 ч; при этом наблюдалась большая вариация, указывающая на расщепление по этому признаку.

При изучении оборонительных реакций удалось обнаружить зависимость наследственного осуществления признаков поведения от различного функционального состояния организма. Исследования, проведенные на собаках, показали, что пассивно-оборонительная реакция (пугливость, трусость), проявляющаяся по отношению к различным внешним факторам, обусловлена генотипом.

В наших работах изучалось оборонительное поведение у собак по отношению к человеку. У взрослых собак при одинаковых условиях это свойство является довольно константным. Коэффициент корреляции между двумя оценками, сделанными с промежутком 1–2 года, равен +0,87±0,04. Материалом для генетического исследования послужили две группы собак: первая группа (224 особи) состояла в основном из немецких овчарок и эрдельтерьеров, воспитанных в разнообразных условиях (питомники и частные лица); вторая группа включала 89 собак, в основном беспородных. Все собаки этой группы воспитывались в условиях питомника Института физиологии им. И. П. Павлова в Колтушах. Проведенное исследование показало, что боязнь человека у собак - генотипически обусловленный признак, имеющий доминантный или неполностью доминантный характер наследования. Проявление и выражение этого свойства поведения находится в большой зависимости от ряда условий.

Другая оборонительная реакция, активно-оборонительная (реакция агрессии или злобности по отношению к незнакомому человеку), исследовалась нами на 121 потомке, полученном от разных типов скрещиваний. Критерием агрессивного поведения являлось хватание зубами протянутого собаке незнакомым человеком предмета. Все собаки по этому признаку делятся на две альтернативные группы. Коэффициент корреляции, вычисленный между отдельными оценками этого признака с промежутками 1–2 года (r=+0,79±0,04), иллюстрирует довольно большую константность проявления этого признака поведения. Проведенный анализ указывает на генетическую обусловленность этой особенности поведения, имеющей доминантный характер наследования.

Скотт в 1964 г. опубликовал работу по наследованию реакции лая у различных пород собак. Им установлены большие различия между отдельными породами. Наибольшие различия обнаружены между коккер-спаниелями, которые лают очень часто, и бейсенджи (африканские охотничьи собаки), которые почти не лают. Автор объясняет найденные различия разным порогом реакции собак на внешние раздражители. У спаниелей он очень низок, у бейсенджи высок. Гибриды F 1 по своей реакции лая близки к спаниелям. Это указывает на доминантный характер наследования данного свойства. Характер расщепления гибридов показал, что найденные различия легче всего объяснить наличием одного доминантного гена, обусловливающего низкий порог реакции лая на внешние раздражители. Однако, помимо наследования основного гена, на формирование данного признака поведения оказывают влияние большое количество модификаторов и внешние условия.

Пассивно- и активно-оборонительная реакции наследуются независимо. Если они проявляются у одной и той же особи, то формируется своеобразное злобно-трусливое поведение. При резком выражении один из этих компонентов поведения может полностью подавить проявление другого. Это было показано применением гибридологического анализа с параллельным использованием фармакологических препаратов, меняющих степень выражения отдельных компонентов оборонительного комплекса злобно-трусливых собак.

Анализ наследственного осуществления оборонительных реакций поведения показал, что их проявление и выражение находятся в большой зависимости от степени общей возбудимости животного. Оказалось, что генетически обусловленные реакции поведения могут не проявиться в фенотипе животного при малой его возбудимости. Однако потомство, полученное при скрещивании таких животных с возбудимыми особями проявляет ясно выраженное оборонительное поведение.

По оси абсцисс - возраст собак; по оси ординат - процент преобладающего поведения собак одного пола над другим, вычисляемого на основании времени завладения костью, даваемой двум разнополым собакам, находящимся в помещении для испытания в течение 10 мин (по Павловскому, Скотту, 1956).

Повышенная возбудимость наследуется, как это было показано на разных животных, как доминантный или неполностью доминантный признак. У собак повышенная возбудимость наследуется как доминантный или неполностью доминантный признак. Повышенная двигательная активность крыс является генотипически детерминированным признаком и наследуется в качестве неполностью доминантного признака. У кур породы леггорн, по данным Головачева, порог долгосрочной возбудимости (реобаза) двигательных нервных волокон седалищного нерва превосходит таковой у кур породы австролорп и является доминантным признаком, зависящим от ограниченного числа генов.

Зависимость проявления трусливого поведения у собак от разной степени возбудимости можно проиллюстрировать, на примере скрещивания немецких овчарок с гиляцкими лайками. Маловозбудимые нетрусливые гиляцкие лайки были скрещены с возбудимыми нетрусливыми немецкими овчарками. Все потомки этого скрещивания (п = 25) обладали повышенной возбудимостью и резко выраженной трусостью (рис. 3). В этом скрещивании генотипически обусловленная пассивно-оборонительная реакция была унаследована от гиляцких лаек, у которых она не проявлялась из-за недостаточно высокой возбудимости их нервной системы. Наличие у них подпороговой пассивно-оборонительной реакции было доказано искусственным повышением возбудимости их нервной системы. После введения кокаина у гиляцких лаек проявилась пассивно-оборонительная реакция. Но не только проявление, но и степень выражения наследственно обусловленной реакции поведения животных находится в зависимости от степени общей возбудимости их нервной системы. Изменяя состояние возбудимости нервной системы, можно изменять и выражение оборонительных реакций поведения. При повышении степени возбудимости в результате введения фармакологических или гормональных препаратов (гормона щитовидной железы) параллельно с увеличением возбудимости происходит и усиление оборонительного поведения. И наоборот, удаление щитовидной железы, уменьшающее степень возбудимости животного, приводит к ослаблению оборонительных реакций.

Зависимость проявления и выражения генов, определяющих данные формы поведения, от генотипически детерминированной активности желез внутренней секреции была изучена нами на примере наследования пугливости диких (норвежских) крыс при скрещивании их с лабораторными крысами. При использовании в качестве теста быстроты пробежки 6-метрового коридора при пугании крысы звуковым раздражителем было установлено, что пугливость диких крыс почти полностью доминировала у гибридов F 1 . При обратном скрещивании (F 1 ? лабораторные альбиносы) происходило ясное расщепление. Дикие (норвежские) крысы имеют по сравнению с лабораторными относительно больший вес надпочечников за счет более сильно развитого кортикального слоя. У гибридов F 1 относительный вес надпочечников до 3-месячного возраста оказался промежуточным между размером надпочечников родителей. В более старшем возрасте относительный размер надпочечников приближается к размерам надпочечников лабораторных крыс. К этому возрасту уменьшается повышенная возбудимость и пугливость гибридов F 1 . Удаление надпочечников, а также гипофиза, приводящее к редукции надпочечников, приводило к ослаблению или даже полному устранению пугливости у полуторамесячных гибридов F 1 . Это ослабление пугливости происходило на фоне резкого снижения общей возбудимости. Таким образом, помимо наследования генов пугливости диких крыс, происходит, видимо, наследование повышенной функциональной активности коры надпочечников, которая обусловливает повышенную возбудимость гибридов F 1 . Этот пример иллюстрирует наличие некоторых генотипически обусловленных морфофизиологических взаимоотношений, которые обусловливают наследственное осуществление признаков поведения.

Нижняя кривая - отметка действия раздражителей (20 - слабый, 130 - сильный); верхняя кривая - запись двигательной активности животного (по Савинову и др., 1964)

Биохимический анализ наследственного осуществления оборонительного поведения и степени общей активности у мышей проводится Маасом. В этом исследовании изучались две линии мышей: С57 BL/10 и BALB/C Мыши первой линии проявляют большую активность, меньшую пугливость и более высокую степень агрессивности по отношению к особям своего вида, чем мыши второй линии. Исследовалось содержание серотонина (5-гидрокситриптамин) и норадреналина - медиаторов возбуждения нервной системы. Исследование показало, что в стволе мозга (мост, средний и промежуточный) у линии С57 BL/10 содержится меньше серотонина, чем у BALB/C. У первых - 1,07±0,037 мг/г, у вторых - 1,34±0,046 мг/г; разница статистически достоверна: Р < 0,01). Достоверных различий в содержании норадреналина не обнаружено. Уровень содержания серотонина в определенных отделах мозга (особенно в гипоталамусе) играет роль в «эмоциональном» поведении животного. Опыты с введением фармакологических препаратов, которые меняют различные звенья обмена серотонина, показали, что найденные генетические различия в содержании серотонина у обеих линий мышей связаны с различными механизмами связывания этого нейрогормона нервной тканью. У мышей линии BALB/C происходит более быстрое освобождение серотонина нервной тканью, чем у мышей линии С57 BL/10. Эти исследования интересны в том отношении, что указывают новые пути возможной биохимической реализации генотипа в формировании особенностей поведения.

Чрезвычайно существен для феногенетики поведения вопрос о взаимоотношении индивидуально приобретенных и врожденных факторов. Принципиально этот вопрос не отличается от одной из основных проблем феногенетики: влияния генотипа и внешних факторов на формирование морфологических признаков.

Удобным примером для рассмотрения относительной роли врожденных и индивидуально приобретенных факторов в формировании поведения являются оборонительные реакции собак. Первой работой, выполненной сотрудниками И. П. Павлова в Колтушах в 1933 г., было изучение влияния на поведение собак различных условий их воспитания. Выржиковский и Майоров, разделив два помета щенков беспородных собак на две группы, воспитали их в различных условиях. Одна группа воспитывалась в изоляции, другая - в условиях полной свободы. В результате выросшие собаки первой группы обладали резко выраженной трусостью, собаки второй группы ею не обладали. И. П. Павлов давал этому факту следующее объяснение: щенки обладают «рефлексом естественной осторожности» по отношению ко всем новым раздражителям; этот рефлекс постепенно затормаживается по мере знакомства со всем многообразием внешнего мира. Если щенок не встречается с достаточным количеством многообразных раздражителей, он остается на всю жизнь трусливым (одичалым).

Последующие исследования по изучению влияния генотипа на проявление и выражение трусости в зависимости от условий содержания, проведенные нами на собаках, показали взаимодействие генотипических и внешних факторов в формировании оборонительного поведения. Материалом для этого исследования послужили немецкие овчарки и эрдельтерьеры (п = 272). Собаки обеих пород воспитывались в разных условиях: одна группа - у частных лиц, где имелась возможность соприкасаться со всем многообразием внешнего мира, другая - в питомниках, где собаки находились в значительной изоляции от внешних условий.

В табл. 1 приведены данные по проявлению и выражению трусости у этих собак. При изолированном воспитании процент особей, имеющих пассивно-оборонительную реакцию, увеличивается в обеих группах. Однако среди немецких овчарок по сравнению с эрдельтерьерами значительно возрастает количество трусливых особей с резким выражением этого свойства поведения (это различие статистически достоверно).

Приведенные данные свидетельствуют о том, что проявление и степень выражения трусливого поведения собак, воспитывающихся в изоляции, осуществляются в зависимости от генотипа животного. Таким образом, та «одичалость» собак, которая выражается в пугливости особей, воспитанных в изолированных условиях, является определенной нормой реакции нервной системы, обусловленной генотипом, на условия их воспитания. Несмотря на то что одомашнивание собаки началось не позднее 8000–10000 лет тому назад (Scott, Fuller, 1965), современная собака сохранила генотипически обусловленную тенденцию к одичалости, которая легко выявляется даже при незначительно изолированных условиях воспитания.

Вывезенные в ненаселенную человеком территорию собаки дичают, как это произошло, например, на Галапагосских островах, куда они были доставлены испанцами для уничтожения коз, которые являлись источником пищи для английских пиратов. Эта популяция одичалых собак существует в настоящее время. Отловленные человеком щенки легко приручаются.

Различие в форме выражения пассивно-оборонительной реакции свободно живущих популяций в зависимости от разного генотипа было описано Леопольдом в 1944 г. Исследовались дикие индейки, домашние и гибридная популяция. Эта популяция была получена от скрещивания диких и домашних индеек и свободно жила в штате Миссури. Дикие индейки, обнаружив на большом расстоянии опасность, сейчас же улетают. Особи гибридной популяции, обнаружив опасность, близко подпускают к себе пришельца и, отлетев на две сотни ярдов, начинают спокойно пастись. Птенцы диких индеек имеют резко выраженную тенденцию к затаиванию при приближении врага. У гибридной популяции эта форма поведения ослаблена: птенцы имеют тенденцию убегать или улетать при приближении к ним на близкое расстояние. Студнитцем описаны также различия в степени боязни человека у одних и тех же видов птиц, живущих в разных географических стациях. Наиболее ярким примером такого различия боязни человека являются дрозды-дерябы (Turdus viscivorus). В Англии они совершенно не пугливы, в Северной Европе очень пугливы, хотя и не преследуются человеком.

Наличие в популяции генотипических различий, обусловливающих формирование пассивно-оборонительной реакции поведения, является, несомненно, одним из важнейших факторов быстрой перестройки оборонительного поведения при появлении врага. Такой пример был описан Ф. Нансеном. В 1876 г., когда первые суда норвежского промыслового флота проникли глубоко на Север, к берегам Гренландии, тюлени (Cystophora cristata) настолько не боялись людей, что их убивали ударом по голове. Однако по прошествии нескольких лет они стали пугливы: не всегда подпускали даже на ружейный выстрел.

Подобный процесс усиления боязни человека происходит почти всегда там, где человек проникает в ранее ненаселенную территорию и начинает охоту за животными местной популяции. Конечно, помимо отбора особей с наиболее резко выраженной пассивно-оборонительной реакцией и особей, которые легче других научились бояться человека, большую роль при указанной выше перестройке оборонительного поведения в популяции может играть традиция. Все многообразные сигналы тревоги, прямое подражание поведению родителей могут явиться наряду с отбором системой ненаследственной перестройки поведения популяции. Однако, если нет наследственно обусловленных предпосылок к проявлению пассивно-оборонительной реакции, один традиционный опыт, видимо, не в состоянии обусловить боязнь врага, истребляющего данную популяцию. Такой случай описан Ю. Гексли на примере гусей Фольклендских островов. Несмотря на интенсивное истребление человеком, они проявляли лишь небольшие признаки боязни человека, не предохраняющие популяцию от истребления. Наличие генотипических различий в формировании пассивно-оборонительной реакции является предпосылкой для перестройки оборонительного поведения популяции. Установлено, что усиление пассивно-оборонительной реакции происходит не за счет прямого наследственного закрепления реакций испуга уцелевших особей, а за счет естественного отбора наиболее трусливых особей или тех, которые имели генотип, способствующий наиболее быстрому формированию пугливости при их преследовании.

Без специального генотипического анализа трудно отдифференцировать наследственную и ненаследственную изменчивость поведения, традиции от поколения к поколению. Это издавна создавало условия для необоснованных допущений прямого наследования приобретенных навыков. Даже такой строгий и объективный исследователь, как И. П. Павлов, в очень осторожной форме допускал возможность наследования результатов индивидуального опыта. В 1913 г. он писал: «… можно принимать, что некоторые из условных вновь образованных рефлексов позднее наследственностью превращаются в безусловные» (С. 273). К тому же периоду относится его более определенное высказывание по этому вопросу в «Лекциях по физиологии»: «Передаются ли условные рефлексы по наследству? Точных доказательств этому нет, до этого наука еще не дошла. Но надо думать, что при длительном периоде развития прочно выработанные рефлексы могут становиться врожденными» (С. 85). В начале 20-х годов И. П. Павлов поручил своему сотруднику Студенцову изучить наследование условных рефлексов у мышей. На эти опыты, не давшие положительных результатов, часто ссылались, причисляя И. П. Павлова к сторонникам наследования приобретенных признаков. Это вынудило И. П. Павлова в письме к Гуттену изложить свое отношение к этому вопросу (Правда. 1927. 13 мая). В течение всей дальнейшей жизни И. П. Павлов стоял на строго генетических позициях. Им была создана в Колтушах лаборатория по изучению генетики высшей нервной деятельности, перед зданием которой рядом с памятником Декарту и Сеченову был поставлен памятник Грегору Менделю. В качестве постоянного консультанта в своих генетических исследованиях И. П. Павлов пригласил крупнейшего генетика-невропатолога С. Н. Давиденкова, он консультировался также с Н. К. Кольцовым.

Генетическая работа велась путем селекции в отдельных семействах собак по типологическим особенностям их высшей нервной деятельности. Результаты этих исследований, показавшие роль генотипа в формировании типологических свойств высшей нервной деятельности, были опубликованы после смерти Павлова. Эти исследования показали, что генотипические факторы играют значительную роль в формировании типологических особенностей высшей нервной деятельности. В различных семействах собак, в которых производилась селекция в направлении степени силы (или слабости) процесса возбуждения, наблюдалась корреляция по этим особенностям нервной деятельности между братьями и сестрами в отдельных пометах собак: r=+34±0,1.

Результаты скрещиваний между собаками с сильной и слабой нервной системой, которые были начаты еще при жизни И. П. Павлова, сведены в табл. 2.

Степень силы нервной системы связана с полом: самцы (п = 31) обладают более сильной нервной системой, чем самки (п = 22). Вероятность соответствия Р(х 2) оказалась меньше 0,05, что может быть признано статистически значимым. Вопрос о роли генотипических факторов в обучаемости исследуется начиная с известных работ Иеркс и Багга. Иеркс изучала обучаемость двух линий крыс: одну неинбридированную, другую инбредную из института Уистара. Результаты этой работы показали, что среднее время обучаемости неинбридированных линий несколько меньше, чем инбредных (52,25 урока у первых и 65,00 у вторых). Багг исследовал индивидуальные и семейные различия в поведении мышей при нахождении пути в довольно простом лабиринте. Сравнивалась линия белых мышей, которую Багг основал в 1913 г. (линия С, в настоящее время BALB/C), с линией желтых мышей. Оказалось, что среднее время обучаемости белых мышей за 15 опытов составляло 27,5±2,0 с с 9 ошибками за урок; время обучаемости желтых мышей равнялось 83,0±7,0 с с двумя ошибками за урок. Наблюдалось сходство в обучаемости особей одних и тех же пометов.

Детальное исследование роли генотипических факторов в выработке условных рефлексов было проведено Викари. В этом исследовании была изучена обучаемость японских танцующих мышей (Mus Wagneria asiatica) (инбридинг 20 лет), трех линий обычных мышей (Mus musculus), альбиносов Багга (инбридинг 14 лет), ослабленно-коричневых (инбридинг 17 лет) и ненормальноглазых (abnormal x-ray eyed) (инбридинг 6 лет). Оказалось, что каждая линия мышей имеет характерную для нее кривую обучаемости. Скрещивание между особями отдельных линий показало, что быстрая обучаемость доминирует над более медленной обучаемостью. Автор указывает, что характер расщепления во втором поколении позволяет предположить, что различие в обучаемости между коричневыми и альбиносами Багга обусловлено монофакторально, хотя нельзя отрицать и возможности более сложной картины наследования. Различия в обучаемости между линией Багга и японскими танцующими мышами обусловливаются, по мнению автора, наличием нескольких наследственных факторов. Проведенное исследование (выполненное на 900 мышах) указывает на большую роль генотипических факторов в быстроте обучаемости у мышей.

Однако найденные различия при анализе такого комплексного признака, каким является быстрота обучаемости, еще не доказывают генотипически обусловленных различий в интимных механизмах мозга, связанных с самим процессом обучения. Наличие генотипически обусловленных различий в безусловнорефлекторных реакциях изучаемых линий может в значительной мере определить найденные различия в обучаемости. В качестве подобного примера можно привести исключительно тщательную работу М. П. Садовниковой-Кольцовой. Проведя изучение обучения в лабиринте (хамптонкурт) у 840 крыс, автор путем селекции вывел две линии: одну быстро обучающуюся, другую медленно. Индекс быстро обучающихся крыс (логарифм времени, затраченного на 10 счетных опытов) равен 1,657±0,025, медленно обучающихся - 2,642±0,043. Разница между обоими индексами (Д=0,985±0,05) оказалась в 20 раз больше вероятной ошибки.

Дальнейший анализ показал, что найденные различия между обеими линиями крыс обусловливаются не различиями в их способности к выработке условных рефлексов, а большей пугливостью второй линии крыс (которая происходила в значительной мере от диких норвежских крыс). При обучении в аппарате Стона, в котором крыса подгонялась захлопывающимися дверцами и потому не могла из-за пугливости забиваться в угол лабиринта, обучение обеих линий шло одинаково.

Таким образом, селекцией отбирались не генотипы, способствующие более или менее быстрому обучению, а генотипы, обусловливающие различную степень пугливости, которая и изменяла кривую обучаемости. Со сходным примером зависимости наследования скорости образования положительных условных рефлексов кур и осетровых рыб от безусловных рефлексов мы встречаемся в работе Пономаренко, Маршина и Лобашова. Наследование особенностей возбудительного процесса, который является одним из основных параметров при выработке условных рефлексов, авторы объясняют их корреляцией с характером безусловных рефлексов. У рыб имеется ясная зависимость скорости образования условных рефлексов от уровня возбуждения пищевого безусловного центра, зависящего, в свою очередь, от наследственно обусловленного темпа роста. Эти примеры показывают, что при генетическом анализе такого общего комплексного свойства, каким является обучаемость необходим самый тщательный и, если это возможно, параллельно проводимый физиологический анализ.

В течение многих лег генетикам известно, что некоторые гены оказывают плейотропный эффект на морфологические признаки и особенности поведения. В 1915 г. Стертевант обнаружил, что рецессивный ген, расположенный на одном конце Х-хромосомы у Drosophila melanogaster и вызывающий желтую окраску тела вместо нормальной серой, уменьшает также копулятивную способность самцов.

Дальнейшие исследования показали, что редуцированная половая активность самцов этой линии связана с нарушением времени и способа «ухаживания» за самками перед копуляцией. Желтые самцы, подсаженные к самкам, начинают ухаживать за ними в среднем через 9,6 мин, нормально окрашенные - через 4,9 мин. Для того чтобы началась копуляция, самцы желтой линии ухаживают в среднем в течение 10,5 мин, нормальные - в течение 6,0 мин. Помимо этого, у самцов желтой линии нарушается один из основных признаков ухаживания за самками - вибрация крыла, направленного в сторону самки. Этот акт поведения самца является необходимым ритуалом, который самка воспринимает посредством своей антенны для того, чтобы быть подготовленной к копуляции. У самцов желтой линии вибрационные удары слабее, чем у нормальных самцов, и осуществляются с более длинными интервалами.

В линиях желтых мух у самок наблюдается повышенная (статистически достоверная) готовность к копуляции по сравнению с нормальными самками, являющаяся компенсаторным приспособлением для возможности нормального спаривания. Эта повышенная готовность к спариванию у желтых самок не является плейотропным эффектом гена желтой окраски. Она определяется селекцией других генов, снижающих порог копулятивной готовности. Этот пример интересен в том отношении, что показывает, как в результате одной мутации с плейотропным эффектом, меняющим реакцию поведения, и последующего отбора создается линия, которая, как считает автор этой работы Басток, может привести к возникновению физиологически изолированного экотипа.

Яркий пример плейотропного действия генов на морфологические признаки и особенности поведения крыс описаны Килером и Кингом. Изучая различные мутации окрасок шерсти, проявляющиеся у диких (норвежских) крыс, содержащихся в течение многих поколений в неволе, авторы обнаружили, что мутантные особи отличаются от диких по своему поведению. Особенно резко по своему оборонительному поведению отличались мутантные особи с черной окраской шерсти. Такие крысы не кусались. Авторы считают, что полученные ими данные указывают на один из возможных путей, по которому шла доместикация диких крыс. Они предполагают, что лабораторные альбиносы возникли не в результате длительной селекции мелких мутаций, изменивших их «дикое» поведение, а в результате нескольких мутаций, некоторые из которых имели плейотропный эффект на окраску шерсти. Значительную роль в доместикации крыс сыграл отбор гена черной окраски шерсти в комбинации с геном пегости. У большинства лабораторных альбиносов эти гены находятся в криптомерном состоянии и не проявляются из-за отсутствия у альбиносов основного фактора пигментации.

Исследования, выявившие наличие широкого плейотропного эффекта генов, влияющих на поведение, проводятся Беляевым и Трут на лисах. Исследования на серебристо-черных лисицах, разводимых в звероводческих хозяйствах, показали большую гетерогенность популяции по оборонительным реакциям поведения. Выделено три основных типа оборонительного поведения: активно-оборонительное (агрессивное), пассивно-оборонительное (пугливое) и спокойное (отсутствие обоих типов оборонительного поведения). Результаты поставленных скрещиваний показали, что наибольший процент лисиц с тем или другим характерным поведением наблюдается в потомстве родителей, характеризующихся таким же типом поведения: наибольший процент агрессивных лисиц рождается в потомстве от скрещивания агрессивных особей; трусливые потомки обнаруживаются в наибольшем проценте при скрещивании между собой трусливых родителей. Селекция на «спокойное» поведение оказалась эффективной. Существенно отметить, что проведенный анализ не позволяет говорить о влиянии того или другого типа оборонительного поведения матери на характер поведения потомства, которое могло сформироваться в результате подражания. Значительный процент особей в звероводческих хозяйствах составляют особи с трусливым поведением, что является вероятным результатом изолированного воспитания (клеточное содержание) лисиц.

Исследование половой активности самок (время наступления течки) и их плодовитости показало, что у спокойных самок течка наступала во всех возрастных группах раньше, чем у агрессивных особей. В большинстве групп эта разница была статистически достоверной. Найдена также зависимость между характером оборонительного поведения и плодовитостью самок. Наибольшая плодовитость обнаружена у спокойных самок, наименьшая - у злобно-трусливых. Разница между этими группами статистически достоверна. Статистически достоверные различия (в первый год спаривания) обнаружены и между числом потомков спокойных самок по сравнению с числом щенят, рождающихся от злобных и трусливых самок. Обнаружена интересная зависимость между особенностями поведения и окраской. Наибольшее количество серебристого (зонарно окрашенного) волоса оказывается у лисиц с той или другой формой оборонительного поведения. Среди злобных лисиц оказался наименьший процент особей с низким содержанием серебристых волос. Среди лисиц, селекционируемых по спокойной форме поведения (такая селекция оказалась эффективной), встречались особи с аномалиями в строении мехового покрова. Поскольку количество серебра в мехе лисиц увеличивает ценность шкурки, делается понятным, почему в хозяйствах сохраняются злобные и трусливые особи (менее удобные при уходе за ними) и почему отбор лисиц по времени наступления у них течки, который ведется в звероводческой практике, не дает достаточного эффекта. Проводимое Беляевым исследование показывает значение изучения генетики поведения в селекции по хозяйственно полезным признакам в звероводческих хозяйствах, открывает новые пути подхода к проблеме одомашнивания животных и показывает роль поведения в формировании морфофизиологических особенностей популяции.

Выше были изложены данные, показывающие роль действия генов на формирование поведения особи на разных уровнях ее индивидуального развития. Однако генотипические факторы, как это выяснено в настоящее время, оказывают свое влияние на поведение животных также посредством установления различных взаимоотношений между особями в отдельных сообществах. Одним из наиболее хорошо изученных путей, посредством которого генотип оказывает влияние на групповое поведение, является степень выраженности агрессии по отношению к особям своего вида. В каждом сообществе позвоночных животных в результате агрессивности к особям своего вида устанавливается поведенческая иерархия: одни особи оказываются «преобладающими», другие «подчиненными»; «подчиненные» особи боятся «преобладающих». Иерархическая система поведения сообщества зависит от многих факторов. Как правило, молодые особи оказываются подчиненными более старым. Самцы вне периода размножения оказываются преобладающими над самками. Однако в сезон размножения, как это показано на птицах, самки начинают преобладать над самцами. Самцы, стоящие на самой низкой ступени иерархии сообщества, не выбираются самками птиц для спаривания. Самки, которые стоят на низкой ступени иерархии сообщества, если они спариваются с агрессивными, преобладающими самцами, сами начинают занимать преобладающее положение в сообществе.

Большую роль в том месте, которое займет данная особь в системе иерархии в сообществе, как показал ряд исследований, играют генотипические факторы. Это было отчетливо показано на мышах. Мыши различных инбредных линий имеют разную степень агрессивности, определяющей иерархию в сообществе этих животных. Так, например, из этих линий мышей мыши линии C57BL/10 (черные) имеют наибольшую тенденцию занимать преобладающее положение, затем идут мыши линии СЗН (зонарно-серые) и наиболее подчиненными оказываются мыши линии BALB (белые).

Однако, несмотря на ясную роль генотипа, определяющую структуру сообщества у мышей, выяснилась и большая роль условий воспитания для степени агрессивности каждой мыши. Оказалось, что мыши легко подчиняемых линий при изолированном воспитании делаются более агрессивными и начинают подчинять мышей тех линий, которые воспитывались в сообществе. Однако если мышь из малоагрессивной линии воспитывается вместе с мышами агрессивной линии, ее агрессивность повышается. Помещенная затем в сообщество малоагрессивных мышей, она займет высокое место в иерархии подчинения.

Большую роль в формировании иерархической структуры сообщества в семействе хищных оказывает генотип. Исследования, проведенные Павловским и Скоттом, показали, что степень выраженности преобладания у собак определяется генотипом и чрезвычайно различна среди разных пород. Это различие выступает в яркой степени начиная с 11-недельного возраста. Наиболее ясное преобладание (особенно самцов над самками) обнаружено у африканских охотничьих собак (бейсенджи) и фокстерьеров. У бигль и коккер-спаниелей это преобладание носит весьма стертый характер (рис. 4). Резко выраженная иерархия поведения в сообществе собак делает чрезвычайно затруднительным вступление в это сообщество новых особей. Слабо выраженная иерархия поведения у бигль и спаниелей является, по мнению авторов, результатом длительного искусственного отбора, при котором выбраковывались наиболее агрессивные особи, не дававшие возможности включения в стаю новых собак. Резкая выраженность иерархии в сообществе семейства собачьих наблюдается у диких видов, например у волков и у наименее одомашненных пород собак, и имеет большое биологическое значение в борьбе за территорию обитания.

Так, в эскимосских поселках образуется несколько сообществ лаек. Щенки, как правило, могут безнаказанно ходить по всему поселку. Однако после наступления половой зрелости, когда они начинают спариваться, каждая собака примыкает к какому-либо сообществу и после этого загрызается, если заходит на территорию, занимаемую другим сообществом (Тинберген).

У диких животных обычно образуется сообщество, состоящее из различного числа членов. Это может быть семейство или стадо, не связанное непосредственным родством. Одна из основных причин, определяющая образование таких сообществ, это защита занимаемой территории от проникновения на нее членов других сообществ. Число особей, входящих в сообщество, в значительной степени определяется генотипом, как это было показано в работе Леопольда на индюках. Оказалось, что дикие индейки образуют более мелкие стаи, чем особи гибридной популяции.

Таким образом, генотипически обусловленная агрессивность по отношению к особям своего вида имеет биологическое значение. Во-первых, она способствует образованию физиологически изолированных групп биотипов, что является важнейшим условием видообразования. Во-вторых, создавая иерархическую систему поведения, агрессивность ставит наиболее слабых особей в наименее выгодные условия для размножения, что благоприятствует отрицательному отбору наименее приспособленных особей. И наконец, в-третьих, агрессивность по отношению к особям своего вида приводит, как это было в яркой форме показано К. Лоренцом на примере борьбы за существование, осуществляемой среди рыб коралловых рифов, к равномерному распределению особей одного и того же вида по всей территории обитания, что обусловливает ее наиболее рациональное использование.

Таким образом, специфика действия генов сводится к тому, что они не только играют важнейшую роль в формировании поведения отдельной особи, но и в значительной степени определяют взаимоотношения животных в пределах отдельных сообществ, оказывая тем самым влияние на формирование структуры популяции и ход эволюционного процесса.

Применение генетических методов для изучения физиологических механизмов, лежащих в основе патологических нарушений высшей нервной деятельности, ясно видно по интенсивному изучению во многих странах мира наследственных заболеваний нервной системы у животных.

Наиболее широко изучаемой генетической моделью болезни нервной системы является экспериментальная эпилепсия грызунов. В 1907 г. была обнаружена мутация у кроликов породы венские белые, у которых эпилептические припадки развивались при действии различных неспецифических внешних раздражителей. Нахтсхейм путем инбридинга добился появления припадков у 75 % кроликов своей линии. Он пришел к выводу, что предрасположенность к судорожным припадкам определяется одним рецессивным геном. Однако на наследственное осуществление этой особенности поведения оказывают тормозящее влияние несколько модификаторов. Линия кроликов Нахтсхейма погибла во время второй мировой войны.

В настоящее время выведена линия, в которой почти 100 % особей отвечают судорожными припадками в ответ на действие сильных звуковых раздражителей.

Широкое распространение в качестве экспериментальной модели эпилепсии получили судорожные припадки мышей и крыс. Вит и Холл исследовали генетику судорожных припадков (так называемой аудиогенной или рефлекторной эпилепсии) у мышей, получаемых действием звукового раздражителя (обычно используется звук электрического звонка силой 100–120 Дб). Авторы производили скрещивание двух инбредных линий: С57 BL, у которых в ответ на звуковое раздражение судорожные припадки развиваются в 5 % случаев, с линией DBA, у которых припадки развиваются у 95 % особей. Они пришли к выводу о том, что повышенная предрасположенность к судорожным припадкам определяется одним доминантным геном. Однако последующие исследования, проведенные на тех же линиях мышей, не подтвердили монофакториальной картины исследования. Гинзбург и Старбук-Миллер в результате своих многолетних наследований приходят к выводу, что сходное фенотипическое выражение судорожных припадков, наблюдаемое в разных сублиниях мышей (С57 BL/6 и С57 BL/10, DBA/1 и DBA/2), имеет разную генетическую основу. Наиболее вероятно, что «чувствительные» к судорожным припадкам сублинии DBA имеют генетическую формулу ААВВ, а малочувствительные сублинии С57 BL имеют два рецессивных аллеля аавв. Каждый из этих генов расположен в разных аутосомах. Наиболее вероятное различие в степени доминирования и соотношения чувствительных и нечувствительных особей в F 2 и обратных скрещиваниях объясняется различием каждой из использованных линий по ряду генов модификаторов.

Физиологические исследования, проведенные параллельно с генетическим анализом, показали, что предрасположенность к эпилептическим припадкам у мышей связана с их общей предрасположенностью к действию стресс-факторов. Особенно большое значение при этом, по-видимому, имеют окислительно-фосфорилирующие механизмы, которые различны у исследованных линий мышей.

Фенотипическое появление и выражение судорожной готовности мышей находятся под большим влиянием различных внешних факторов. Ярким примером такого влияния является увеличение судорожной готовности мышей линии DBA/1 и их гибридов, полученных от скрещивания с мышами С57 BL при действии очень небольших доз радия. Мыши, которые с момента рождения в течение месяца подвергались хронической экспозиции гамма-лучей (общая доза 0,14 rad), оказались повышенно чувствительными к действию звукового раздражителя.

Изменение общего фона радиации оказывает также влияние на чувствительность мышей к действию звукового раздражителя. С мая по октябрь 1957 г. у мышей линии DBA/1 в F i , полученного от скрещивания с С57 BL, Старбук-Миллер обнаружила значительное увеличение числа судорожных припадков при звуковой экспозиции. По данным комиссии по атомной энергии, этот период совпал с повышением общего уровня радиации в Америке.

Развитие судорожных припадков у крыс под влиянием звукового раздражителя обусловлено также генотипически. В популяции лабораторных крыс и линии крыс Уистар около 10–15 %особей дают судорожные припадки в ответ на звуковой раздражитель (звонок 100–120 Дб).

В результате селекции нам удалось получить линию крыс, дающих судорожные припадки при звуковой экспозиции у 98–99 % особей. Несмотря на ясную генотипическую детерминированность этой патологической реакции крыс, точная картина ее наследования неясна. Опубликованные различными авторами данные противоречивы. Полученные нами с Л. Н. Молодкиной данные указывают лишь на очевидное неполное доминирование повышенной чувствительности крыс к действию звуковых раздражителей. При скрещивании крыс нашей линии с нечувствительными неселекционированными крысами и крысами линии Уистар в первом поколении оказалось чувствительных особей 93 (69,9 %), нечувствительных 40 (30,1 %).

На основании характера расщепления в последующих поколениях пока трудно сделать вывод о количестве наследственных факторов, контролирующих развитие данной патологии. Однако в сложном комплексе реакции крыс на звуковой раздражитель удалось выделить более просто наследуемые особенности нервной деятельности. Таким свойством оказалось затяжное возбуждение. Оно выражается в том, что крыса после нескольких минут (по нашему стандарту 8) звуковой экспозиции, несмотря на выключение раздражителя, продолжает находиться в состоянии сильного двигательного возбуждения, длящегося иногда десятки минут (рис. 4). Это свойство в яркой форме было обнаружено у одного самца нашей чувствительной линии. В результате селекции и инбридинга эта особенность нервной деятельности была закреплена. Затяжное возбуждение оказалось рецессивным признаком по отношению к отсутствию этого функционального свойства нервной деятельности: все 68 чувствительных к звуковому раздражителю гибридов F i , полученных от скрещивания крыс нашей линии с неселекционированными крысами и крысами линии Уистар, у которых это свойство отсутствует, оказались без затяжного возбуждения. При обратном скрещивании F 1 с линейными крысами, обладающими затяжным возбуждением, из 93 чувствительных к звуковому раздражителю особей 70 оказались без затяжного возбуждения и 23 - с затяжным. Это расщепление согласуется с гипотезой о том, что затяжное возбуждение обусловливается двумя рецессивными генами. При этом ожидаемое расщепление должно быть 69,75:23,25. Однако при скрещивании между собой крыс с затяжным возбуждением, полученных от этого скрещивания, наряду с крысами, обладающими затяжным возбуждением, рождаются и особи без него. Это указывает на то, что анализируемый признак контролируется более сложно, чем двумя рецессивными генами, проявляющимися в 100 % случаев. Выведение высокочувствительной к звуковому раздражению линии крыс, обладающих затяжным возбуждением, явилось важнейшим шагом для возможности проведения патофизиологических исследований. У крыс нашей линии, помимо эпилептических припадков, развивается целый ряд патологий: важнейшие из них касаются сердечно-сосудистой системы - это смерть от кровоизлияний в головной мозг, изменение кровяного давления, функциональные нарушения (аритмии) сердечной деятельности и др. Основной причиной развития всех этих патологий является возбуждение мозга под влиянием действия звукового раздражителя. Генотипическая детерминированность порога возбуждения и силы защитно-тормозных процессов, с одной стороны, и функциональное состояние нервных центров, зависящее от ряда внешних факторов, - с другой, определяют картину развивающегося возбуждения. Однако, несмотря на множественность факторов, принимающих участие в развитии данной патологии, относительно простые отношения между процессом возбуждения и торможения определяют все многообразие наблюдаемых стадий этого процесса. Эти отношения, как было показано Савиновым, Крушинским, Флессом и Валлерштейн, очевидно, сводятся к тому, что возбуждение в течение времени действия звукового раздражителя растет, приближаясь к кривой, имеющей линейный характер, а тормозной процесс, ограничивающий это возбуждение, растет по экспоненте.

Исследованиями, проводимыми по генетике поведения, установлен ряд фактов.

Во-первых, показано, что многие акты поведения контролируются небольшим числом генов, наследуясь по законам Менделя. В результате комбинации независимо наследуемых актов поведения формируются более сложные, целостные в своем проявлении и выражении формы поведения, которые могут быть расчленены как генетическими, так и физиологическими методами. В то же время сложный морфофизиологический комплекс, как, например, одомашненность, может обусловливаться отбором небольшого (даже одного) числа генов, оказывающих плейотропный эффект на поведение и морфологические признаки.

Во-вторых, генный контроль поведения осуществляется на самых различных уровнях организации. Найдены различия в поведении, которые контролируются генами, действующими на клеточном уровне, генами, контролирующими биохимические и физиологические процессы, лежащие в основе разных типов поведения, и, наконец, генами, действующими на поведенческом уровне, определяя тем самым разную структуру популяции. С выяснением той роли, которую играют генотипические факторы, контролирующие поведение в формировании отдельных изолированных микробиотипов в популяции, и установлением роли генотипических факторов в разных типах активности открывается новое направление в изучении роли генетики в эволюции и биогеоценологии.

В-третьих, наследственное осуществление реакций поведения находится в чрезвычайно большой зависимости от индивидуального опыта. Сходные по своему внешнему проявлению акты поведения могут обусловливаться различными причинами. В одних случаях они формируются под ведущим влиянием врожденных факторов, в других - под ведущим влиянием индивидуального опыта. Трудность в разграничении без специального генотипического анализа наследственной и ненаследственной изменчивости поведения и возможность передачи путем подражания определенных традиций от поколения к поколению издавна создавали условия для необоснованных допущений прямого наследования индивидуально приобретенных навыков.

В-четвертых, установлена генотипическая обусловленность патологических реакций нервной деятельности, сходных с болезнями человека. Обнаруживаются определенные генотипически обусловленные сдвиги в общих биохимических и физиологических системах, которые могут лежать в основе широкого круга патологических реакций организма. Это открывает возможность для изучения в модельных опытах на животных с определенным генотипом биохимических и физиологических механизмов, лежащих в основе развития ряда патологий, с которыми встречается клиника.

Нет никакого сомнения в том, что сближение генетики и физиологии высшей нервной деятельности не только обогатит обе эти науки, но и окажет большое влияние на ряд других разделов биологии.

Примечания:

Опытные показатели шагомеров, полученные после инъекции; контрольные показатели шагомеров, полученные до инъекции.

Журн. общ. биологии. 1944. Т. 5, № 5. С. 261–283.

Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во МГУ, 1966. С. 281–301.

Павлов И. П. Лекции по физиологии. Л., 1952.

Несмотря на то что по степени силы наблюдается непрерывная изменчивость между исследованными особями, в приведенной таблице все собаки разделены на две альтернативные группы: слабые и сильные.

Под стресс-факторами понимаются различные неспецифические раздражители, которые приводят к глубоким нарушениям регуляторных механизмов организма.

Исследование поведения человека испокон веков считается территорией, на которой молекулярщикам, генетикам и прочим приверженцам «механистического» взгляда на живое делать совершенно нечего: настолько всё это сложно, одухотворённо и вообще далеко от банального взаимодействия молекул. Однако постепенно такое табу остаётся в прошлом, и множество исследований уже начинает выхватывать из тьмы неизведанного отдельные детали, связывающие генетику и поведение. Эта заметка, основанная на небольшом обзоре, опубликованном в журнале Science , удачно дополнит материал «Гены управляют поведением, а поведение - генами », появившийся на сайте «Элементы» и основывающийся на статьях и обзорах, опубликованных в том же номере Science .

Сложно поверить, что поведение человека и другие аспекты высшей нервной деятельности могут быть как-то связаны с генами. Частенько можно услышать в ответ на высказывание о, например, половом (а значит генетически предопределённом) различии математических способностей раздражённое заявление навроде «ну тогда предъявите мне математический ген!» . Само собой, никакого «математического гена» не существует, однако это ещё не означает, что математические способности (равно как и более общие способности концентрировать внимание, воспринимать абстрактные логические построения и др.) никак не «закодированы» на уровне ДНК. Дело в том, что все сложные феномены, так или иначе связанные с высшей нервной деятельностью и не обусловленные напрямую каким-нибудь тяжёлым наследственным заболеванием, основываются на сложнейших эффектах взаимодействия множества генов, лишь создающих возможность формирования тех или иных нейронных структур и личностных характеристик, но уж никак не определяющих их на 100%. Обладай человек хоть тысячей копий «математического гена» (если б он существовал), без систематического развития способностей, само собой, ничего не получится, и мечтателям об этом стоит хорошенько помнить. Просто, наверное, у многих газетные заголовки типа «Открыт ген жестокосердия» или «Разводы предрешены генетически» могут создать такое впечатление, что и успехи, и провалы людей во всех сферах жизни уже можно объяснить на уровне генов (но знают ли читатели таких газет, что такое гены? ), а, следовательно, и напрягаться-то особо не стоит.

А что, удобно было бы объяснить плохую социальную адаптацию наследственностью, а поведение всех подрезающего и мечущегося из полосы в полосу «частника» геном воинственности. Да, кстати, а знаменитые депрессии Хемингуэя вызваны проблемами с рецептором дофамина? А может быть, супружеские измены являются прямым следствием особенности строения гена вазопрессинового рецептора? Исследования указывают на определённую связь между этими феноменами, хотя не стоит, конечно, свои промахи и чужие успехи объяснять исключительно этим.

Десятилетия исследований с участием семей и родственников, близнецов и приёмных детей показали, что определённая (и иногда довольно существенная!) связь между генотипом и предрасположенностью к определённому типу поведения в модельных ситуациях присутствует, но что по сравнению с поиском сложнейших закономерностей, определяющих эту связь, выявление мутаций, вызывающих развитие, например, болезни Гентингтона , выглядит просто детской забавой. Сейчас уже совершенно очевидно, что способность к беглой речи и изучению языков, отзывчивость и готовность помочь ближним и другие душевные качества не могут определяться каким-то одним геном, но формируются под влиянием множества факторов (из которых главным пока что, наверное, всё-таки является воспитание). Кроме того, один и тот же ген, скорее всего, будет участвовать сразу во многих процессах - например, предрасположенности к депрессиям, перееданию и импульсивному поведению, делая задачу установления однозначных связей почти невыполнимой. Изучение этих факторов, несомненно, - самая сложная задача, когда-либо встававшая перед генетиками, бихевиористами и психологами.

Любит - не любит...

Генетическое сканирование на крепость брачных уз? Что? Не слишком ли похоже на лозунг одного из магических салонов? Несмотря на солидный оттенок желтизны подобного заявления, одна канадская фирма действительно предлагает за 99 долларов проанализировать у обратившейся пары ген рецептора вазопрессина 1а (AVPR1a ), получивший скандальную известность как ген жестокосердия или ген развода . Однако же, как такой тест может оказаться более информативным, чем давно зарекомендовавшее себя гадание по ромашке?

Всего генами не объяснишь, однако в Швеции провели исследование с участием 500 однополых близнецов, каждый (или каждая) из которых состоял в государственном или гражданском браке в течение, по меньшей мере, пяти лет . Предметом исследования стала связь структуры промотора гена рецептора AVPR1a с результатами анкетирования, включавшего вопросы вроде «как часто вы целуете своего партнёра» или «как часто ваши интересы и интересы вашего партнёра пересекаются за пределами семейного круга» . (Этот опросник должен был дать оценку «температуре» семейных отношений.) Выяснилось, что для мужчин, последовательность промотора гена AVPR1a которых была короче (а было обнаружено несколько вариантов), характерна менее сильная привязанность к жёнам, чем для остальных. Эти мужчины реже женятся, а в браке их чаще постигает кризис семейных отношений. Так что же, «ген развода» всё-таки найден? Пожалуй, не стоит торопиться: реальность может оказаться сложнее этой удобной для гуляк схемы.

Однако ни в семейной жизни, ни в дружбе нет таких однозначных связей, как в патофизиологических состояниях (хотя...) , а, значит, и на «генетических гадалок» надеяться, пожалуй, не стоит.

I will survive

Некоторых людей называют слабовольными за то, что они не способны противиться окружающим их обстоятельствам, и их может расстроить даже незначительное происшествие, в то время как другие стойко преодолевают все невзгоды и неотвратимо движутся к намеченному. Однако и в такого рода стойкости, кажется, не обошлось без генетики: эмоциональные взлёты и падения связывают с нейромедиатором серотонином , о транспортёре которого (SERT) пойдёт речь далее.

В ставшей уже классической работе 1996 года Клауса-Петера Леща (Klaus-Peter Lesch ) было выявлено, что длина регуляторных последовательностей, предшествующих гену SERT , также связана с поведением людей . У тех из 505 добровольцев, которые были по опроснику классифицированы как подверженные неврозам (депрессиям, тревоге и проч.), была выявлена короткая регуляторная последовательность, присутствующая в одной или двух копиях, в то время как у более «спокойных» подопытных обнаружили длинный вариант промотора. «Короткая» форма промотора вызывает более активную секрецию серотонина в синапсы, что, как было показано и на животных, и на людях, вызывает тревогу и беспокойство. Не стоит, впрочем, обольщаться идеей абсолютно точно предсказать характер человека по результатам генотипирования: согласно статистической обработке, короткая форма промотора SERT ответственна лишь за 4% депрессий и негативных эмоций. Впрочем, психологи отмечают, что и 4% в случае личностных качеств - это уже очень много, поскольку до того учёным не удавалось обнаружить ни одного гена, вариации в котором давали хотя бы такой уровень причинной связи.

В другой работе, появившейся в 2003 году, анализировали связь между стрессорными событиями в жизни и связанными с ними переживаниями в группе из 847 человек, которых анкетировали на предмет наличия депрессий в возрасте между 20 и 26 годами. Среди испытуемых, которым не пришлось за этот период испытать «ударов судьбы» (таких как смерть близких людей, увольнение с работы, личные неудачи и пр.), существенной связи между геном SERT и вероятностью возникновения депрессии выявлено не было (а сама эта вероятность была низкой). Самое же интересное было в группе людей, переживших четыре и более стрессорных эпизода: 43% носителей «короткой» изоформы промотора SERT доложили о депрессивном периоде, связанном с неприятностями, в то время как среди обладателей «длинного» варианта число депрессий было почти в два раза ниже. Кроме того, было выявлено, что у людей с «коротким» промотором SERT в зрелом возрасте чаще возникает депрессия, если они в детстве сталкивались с жестоким обращением; у другой же части исследованной группы такой закономерности не наблюдалось.

Но и тут, конечно, преждевременно утверждать что-то конкретное. Многие учёные с цифрами в руках доказывают, что для таких слабых эффектов размер использованных выборок явно недостаточен, а влияние серотонина и его транспортёра на физиологию настолько широко - это и нарушения сна, и сердечно-сосудистая деятельность, и шизофрения, и аутизм, и состояние поиска острых ощущений, - что судить об их влиянии на поведение можно только в самых общих чертах.

Ген воинственности

В 2006 году было открыто, что за «знаменитое» воинственное поведение новозеландского племени маори может отвечать особая форма гена моноаминоксидазы-А , отвечающей за расщепление нейромедиаторов в мозгу. (Интересно, случайно ли аббревиатура МАО-А напоминает слово маори ?). По данным новозеландского исследователя Рода Ли (Rod Lea ), 60% азиатов (включая и маори) являются носителями особого, «воинственного» варианта гена МАО-А , в то время как у европеоидов этот показатель не превышает 40%. Однако сам Ли признаёт, что сваливать все социальные проблемы - такие как агрессивность, склонность к азартным играм и различные пагубные привычки - на один-единственный ген было бы чрезмерным упрощением.

В другом исследовании с помощью магнитно-резонансного сканирования мозга было продемонстрировано, что у носителей «воинственной» аллели МАО-А значительно сильнее возбуждается особый отдел мозга - миндалина (amygdala ) - в ответ на предъявление эмоциональных раздражителей, таких как изображения страшных или отвратительных лиц. (Миндалина, или миндалевидная железа - отдел мозга, обрабатывающий социально-значимую информацию, связанную с такими эмоциями, как страх и недоверчивость.) Обнаруженная активность, очевидно, доказывает, что таким людям труднее контролировать свои эмоции, и что они с большей вероятностью ответят агрессией на какие-либо эмоциональные раздражители.

В случае гена MAO-А , также как и для серотонинового транспортёра, было показано, что обладатели «воинственной» аллели будут иметь «проблемы с поведением» с большей вероятностью, если в детстве они сталкивались с жестоким обращением (а если нет - то вероятность «антисоциальности» оказывается почти в три раза ниже) . Каким образом события из сферы взаимоотношения людей - даже такие малоприятные, как жестокое обращение с детьми, - оказываются в состоянии повлиять на экспрессию генов - пока, кажется, остаётся загадкой.

Аналогично «ложке дёгтя» в случае «антисоциального» поведения действует тестостерон: при сравнении 45 мужчин-алкоголиков, да ещё и с криминальным прошлым, с контрольной группой «без отягчающих», выяснилось, что у «буянов» не только снижена экспрессия МАО-А (т. е., присутствует «воинственный» аллель), но ещё и повышено содержание тестостерона . И хотя «воинственный ген» вряд ли отвечает за весь спектр социальных проблем, некоторое влияние на поведение (особенно в «коктейле» с тестостероном) он определённо имеет.

Live fast, die young

Что объединяет Дженис Джоплин, Джими Хендрикса и Курта Кобейна кроме того, что все они являются членами мистически известного клуба 27 ? Мир рок-музыкантов - это, пожалуй, хорошее место для поиска людей с нарушенной (а иногда и напрочь съехавшей) системой положительных подкреплений, формирующей традиционную шкалу ценностей человека. В случае подобного нарушения человек перестаёт получать положительные эмоции от повседневных вещей, приятных большинству людей, и ударяется во все тяжкие в поиск нездоровых форм новых ощущений вроде пристрастия к алкоголю, табаку, наркотикам или азартным играм. Однако виновен ли в этом дофаминовый рецептор, реагирующий на нейромедиатор дофамин , недостаток которого и ведёт к нарушению системы положительных подкреплений?

Аллельная форма A1 дофаминового рецептора D2 «чувствует» дофамин не очень хорошо, что и приводит, возможно, к «притуплению» ощущений, сопровождающих повседневные действия. Некоторые учёные считают, что именно полиморфизм рецептора D2 является причиной пагубных привычек и отчётливо выраженного постоянного поиска острых ощущений, а также антисоциального поведения, включая проблемы во взаимоотношениях с другими людьми.

Исследование с участием 195 студентов одного из университетов штата Нью-Йорк показало, что носители аллели А1 раньше начинают половую жизнь, но в то же время менее способны к завязыванию длительных отношений. В другой работе показано, что мальчики - носители одной аллели А1 - имеют большую склонность к маргинальному и преступному поведению, нежели обладатели двух аллелей А2. Правда, гетерозиготные A1/A2 «подопытные» продемонстрировали ещё большую склонность подобного рода, несколько запутывая ситуацию. Один учёный даже выразился по поводу этого гена, что «тут пока больше дыма, чем огня».

Кстати, в последнем номере Science появилась даже работа, в которой проводят связи между вариантами гена DRD2 и приверженностью к определённой политической партии, утверждая, что люди с двумя «высокоэффективными» А2-аллелями оказываются более доверчивыми и легче вступают в какие-нибудь партии .

Понятно, что в генетике поведения практически ничего ещё не понятно. Однако понятно и другое - что психологам вскоре, кроме устаревших тестов Айзенка и прочих опросников, придётся вооружаться современными инструментами по анализу генетических особенностей участников их исследований.

Подготовлено по материалам новостей Science с сокращениями.

Литература

1. Идентифицированы белки, «слипающиеся» при болезни Гентингтона ;
2. Z. R. Donaldson, L. J. Young. (2008). Oxytocin, Vasopressin, and the Neurogenetics of Sociality . Science . 322 , 900-904;
3. Элементы: «Гены управляют поведением, а поведение - генами »;
4. H. Walum, L. Westberg, S. Henningsson, J. M. Neiderhiser, D. Reiss, et. al.. (2008). Genetic variation in the vasopressin receptor 1a gene (AVPR1A) associates with pair-bonding behavior in humans . Proceedings of the National Academy of Sciences . 105 , 14153-14156;
5. A. Knafo, S. Israel, A. Darvasi, R. Bachner-Melman, F. Uzefovsky, et. al.. (2008). Individual differences in allocation of funds in the dictator game associated with length of the arginine vasopressin 1a receptor RS3 promoter region and correlation between RS3 length and hippocampal mRNA . Genes Brain Behav . 7 , 266-275;
6. K.-P. Lesch, D. Bengel, A. Heils, S. Z. Sabol, B. D. Greenberg, et. al.. (1996). Association of Anxiety-Related Traits with a Polymorphism in the Serotonin Transporter Gene Regulatory Region . Science . 274 , 1527-1531;
7. A. Caspi. (2002). Role of Genotype in the Cycle of Violence in Maltreated Children . Science . 297 , 851-854;
8. J. H. Fowler, D. Schreiber. (2008). Biology, Politics, and the Emerging Science of Human Nature . Science . 322 , 912-914;
9. C. Holden. (2008). Parsing the Genetics of Behavior . Science . 322 , 892-895.