spore batteriche

Organismi procarioti - i batteri hanno la capacità di formare spore, il che risiede nel fatto che quando si verificano condizioni sfavorevoli per la vita, la cellula perde parzialmente acqua, volume e forma; un denso guscio sferico si forma sotto la membrana esterna.

Sotto forma di spora, il batterio può sopportare enormi carichi meccanici, termici e chimici. Ad esempio, alcune spore possono resistere a tre ore di ebollizione o alla temperatura dell'azoto liquido.

Inoltre, sotto forma di spora, l'insediamento è più efficiente, perché una cellula parzialmente disidratata ha una massa inferiore.

spore vegetali

Riproduzione per spore

Nel ciclo di sviluppo delle piante, che inizia con le alghe e termina con le angiosperme, si alternano in sequenza gli stadi di sporofito (una pianta che forma le spore) e gametofito (una pianta che forma i gameti). Quindi, in una felce, lo sporofito è una pianta adulta che diffonde spore; da ciascuna di queste spore cresce un'escrescenza, che è un gametofito: forma gametangi femminili di archegonia e gametangi maschili di antheridia, in cui si sviluppano gameti sessuali e, fondendosi (solitamente trasversalmente da piante diverse), formano uno zigote, sviluppandosi sull'escrescenza e crescendo in una pianta adulta.

La riproduzione per spore è asessuata. Tuttavia, le spore sono coinvolte nel processo di riproduzione sessuale nelle gimnosperme e nelle angiosperme o nelle piante da fiore. La pianta adulta qui è uno sporofito, che forma macro- (femmina) e microspore (maschio), che si sviluppano, rispettivamente, nel sacco embrionale e nel grano pollinico maturo, che sono gametofiti.

spore di funghi

Nei funghi, le spore possono svilupparsi all'interno di speciali serbatoi di spore (endogenamente) o alla fine di speciali escrescenze del micelio - conidiofori (esogeno).

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Il significato della parola sporulazione

sporulazione nel dizionario dei cruciverba

sporulazione

sporogenesi, il processo di formazione delle spore. Negli organismi vegetali - procarioti, le cui cellule non hanno nuclei tipici, possono derivare spore: da un'intera cellula che ha accumulato nutrienti e ispessito la membrana (esospore di molte alghe blu-verdi); quando si divide il protoplasto in un gran numero di spore (endospore di alcune alghe blu-verdi, Riso. uno,

; come risultato della compattazione e compressione del protoplasto all'interno della membrana cellulare e della formazione di una nuova membrana multistrato su di essa (nei batteri); durante la disintegrazione di sezioni speciali del micelio in segmenti (negli attinomiceti, Riso. uno,

Nelle piante eucariotiche, che hanno nuclei tipici, hanno tre tipi principali di spore (oo-, mito- e meiospores) e occupano posti diversi nei cicli di sviluppo, possono esserci, rispettivamente, tre varianti di S.: oosporogenesi, mitosporogenesi, e meiosporogenesi. Di solito S. è intesa come la formazione di meiospores (meiosporogenesi). L'oosporogenesi è associata al processo di fecondazione e, di conseguenza, al cambiamento delle fasi nucleari nei cicli di sviluppo; termina con la formazione di oospore (in molte alghe verdi e oomiceti), auxospore (nelle diatomee), zigospore (negli zigomiceti), che sono zigoti mononucleati o multinucleari. La mitosporogenesi porta all'emergere di mitospore, che si formano in più o in gran numero a seguito di divisioni mitotiche (vedi Mitosi) aploidi [ad esempio, zoospore di un certo numero di alghe ( Riso. uno,

e funghi], meno spesso cellule diploidi (ad esempio, carpospore della maggior parte delle florides) o senza divisioni - monospore di edogonio ( Riso. uno,

Bangiev, non malion; non comporta un cambiamento nelle fasi nucleari. Procede nel mitosporangia unicellulare (ad esempio, nello zoosporangia di ulotrix, monosporangia di edogonium, cistocarpo di floridea) e le alghe unicellulari, per così dire, diventano esse stesse sporangi ( Riso. uno,

La mitosporogenesi può essere osservata durante la disintegrazione del micelio, costituito da cellule contenenti dicarioni, ad esempio nei funghi di fuliggine e ruggine. La meiosporogenesi è associata a un cambiamento nella diplofase nei cicli di sviluppo delle piante sia inferiori che superiori da parte dell'aplofase. Nelle piante inferiori, le meiospore sorgono a causa della meiosi o subito dopo da cellule aploidi divise mitoticamente formate durante la meiosi. Nelle alghe e nei funghi con ciclo di sviluppo aploide, S. si verifica durante la germinazione di uno zigote (oospore), il cui nucleo diploide, dividendosi meioticamente, forma 4 nuclei aploidi; in questo caso sorgono 4 meiospore (ad esempio zoospore di clamidomonas, Riso. uno, 6, aplanospore di ulotrix), o 3 dei quattro nuclei aploidi muoiono e si forma solo 1 meiospora (ad esempio, in spirogyra, Riso. uno, 7), o la meiosi è seguita da 1≈3 divisioni mitotiche e si formano 8≈32 spore (ad esempio, nelle Bangiaceae). Nelle alghe con cicli di sviluppo isomorfi ed eteromorfi, la meiosporogenesi procede nella meiosporangia unicellulare ed è caratterizzata dalla formazione di 4 meiospore (ad esempio tetraspore alghe brune e la maggior parte dei Floridiani, Riso. uno, 8) o 16≈128 meiospore (ad esempio zoospore di alghe, Riso. uno, 9) a causa di 2≈5 divisioni mitotiche successive alla meiosi. Negli sporangi dei funghi marsupiali (sacche o asci) si dividono mitoticamente 4 nuclei aploidi risultanti dalla meiosi e si formano 8 meiospore endogene (ascospore). Nei basidi (organi portatori di spore) dei basidiomiceti, dopo la meiosi, compaiono 4 nuclei aploidi ciascuno, che si spostano verso speciali escrescenze sulla superficie dei basidi; in futuro, queste escrescenze con nuclei aploidi, cioè basidiospore, separate dai basidi ( Riso. uno, dieci). Le piante superiori formano solo meiospore; la meiosporogenesi si verifica negli sporangi multicellulari. Di solito, come risultato delle divisioni mitotiche delle cellule diploidi dell'archesporia, i cosiddetti. sporociti (cellule che si dividono meioticamente) che formano 4 spore (tetradi di spore). Le felci equospore producono spore morfologicamente e fisiologicamente identiche ( Riso. 2, 1), da cui si sviluppano escrescenze bisessuali. Nelle piante eterospore simili a felci e semi, vengono eseguite micro e megasporogenesi e meiosporogenesi, ad es. sorgono due tipi di spore. La microsporogenesi si verifica nei microsporangi e termina con la formazione di un gran numero di microspore ( Riso. 2, 2), poi germinando in escrescenze maschili; megasporogenesi ≈ nei megasporangi, dove in numero minore ≈ spesso anche 4 o 1 ≈ maturano le megaspore ( Riso. 2, 3), germinando in escrescenze femminili. Gli sporociti e le spore in via di sviluppo (nella maggior parte delle piante superiori) si nutrono di sostanze ottenute dalle cellule del tapetum (lo strato che riveste l'interno della cavità dello sporangio). In molte piante, le cellule di questo strato, espandendosi, formano un periplasmodio (una massa protoplasmatica con nuclei degeneranti), in cui compaiono sporociti e poi spore. In alcune piante, anche alcuni sporociti partecipano alla formazione del periplasmodio. Nei megasporangi (ovuli) di alcune angiosperme, cellule con 2 o 4 nuclei aploidi corrispondenti a 2 ( Riso. 2, 4) o 4 ( Riso. 2, 5) megaspore; i gametofiti femminili si sviluppano da queste cellule - i cosiddetti. sacchi embrionali bisporici e tetrasporici. Su S. in protozoi, cfr. controversie.

Lett.: Meyer K. I., Riproduzione di piante, M., 1937; Kursanov LI, Komarnitsky N.A., Corso di piante inferiori, M., 1945; Mageshwari P., Embriologia delle angiosperme, trad. dall'inglese, M., 1954; Takhtadzhyan AL, Piante superiori, vol.1, M. ≈ L., 1956; Poddubnaya-Arnoldi VA, Embriologia generale delle angiosperme, M., 1964: Smith G.M., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 1≈2, N. Y. ≈ L., 1955; Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, 29 agosto, Jena, 1967.

Spore (endospore) di batteri tipo speciale cellule riproduttive a riposo, caratterizzate da un livello di metabolismo fortemente ridotto e da un'elevata resistenza.

Una spora batterica si forma all'interno della cellula madre ed è chiamata endospora. La capacità di formare spore è prevalentemente di batteri gram-positivi a forma di bastoncello dei generi Bacillus e Clostridium, di batteri sferici, solo poche specie, come Sporosarcina ureae. Di norma, all'interno della cellula batterica si forma solo una spora.

La funzione principale delle spore è quella di preservare i batteri in condizioni ambientali avverse. La transizione dei batteri alla sporulazione si osserva con esaurimento del substrato nutritivo, mancanza di carbonio, azoto, fosforo, accumulo di cationi di potassio e manganese nel mezzo, variazioni del pH, aumento del contenuto di ossigeno, ecc.

Le spore differiscono dalle cellule vegetative per la repressione del genoma, un'assenza quasi completa di metabolismo (anabiosi), una piccola quantità di acqua libera nel citoplasma, un aumento della concentrazione di cationi di calcio in esso e la comparsa di dipicolinico (piridina-2, acido 6-dicarbossilico) sotto forma di Ca-chelato, con il quale collegano la permanenza delle spore in uno stato di riposo e la loro stabilità termica.

Al microscopio ottico, le spore sembrano formazioni ovali, a volte arrotondate, altamente rifrangenti di 0,8-1,0, 1,2-1,5 µm di dimensione; possono essere posizionati centralmente (V. anthracis), subterminalmente - più vicini all'estremità (Cl. botulinum), terminali - all'estremità dei bastoncini (Cl. letani). La struttura di una spora matura è complessa e dello stesso tipo in tipi diversi batteri. La sua parte centrale è rappresentata dal nucleo, o sporoplasma, che comprende acidi nucleici, proteine e acido dipicolinico. Contiene un nucleoide, ribosomi e strutture di membrana indistinte. Lo sporoplasma è circondato da una membrana citoplasmatica, uno strato rudimentale di peptidoglicano è adiacente ad esso, quindi si trova uno strato massiccio della corteccia, o corteccia, specifico per le spore. C'è una membrana esterna sulla superficie della corteccia. All'esterno, la spora è ricoperta da una membrana multistrato. In molti batteri, l'esosporium si trova attorno alla circonferenza dello strato esterno della membrana delle spore.

La sporulazione (sporulazione) è uno dei processi più complessi di differenziazione delle cellule batteriche, che è controllato da un complesso di geni speciali: lo sporulo. In molti bacilli, durante la formazione delle spore, vengono sintetizzati antibiotici polipeptidici che inibiscono la crescita delle cellule vegetative.

Il processo di formazione delle spore passa attraverso una serie di fasi successive:

- preparatorio. Il metabolismo cambia, la replicazione del DNA è completata e si verifica la condensazione. La cellula contiene due o più nucleoidi, uno dei quali è localizzato nella zona sporigena, il resto - nel citoplasma dello sporangio. Contemporaneamente viene sintetizzato l'acido dipicolinico;

- stadio del pregiudizio. Dal lato della membrana citoplasmatica della cellula vegetativa, una doppia membrana, o setti, separa il nucleoide con un sito di citoplasma denso (zona sporigena). Di conseguenza, si forma una prospora, circondata da due membrane;

- la formazione di conchiglie. Inizialmente, si forma uno strato rudimentale di peptidoglicano tra le membrane della prospora, quindi uno spesso strato di peptidoglicano della corteccia viene depositato sopra di esso e si forma una guaina di spore attorno alla sua membrana esterna;

- maturazione delle spore. La formazione di tutte le strutture delle spore termina, diventa resistente al calore, acquisisce una forma caratteristica e occupa una certa posizione nella cellula.

Se esposte a condizioni favorevoli, le spore germinano nelle cellule vegetative. Questo processo inizia con l'assorbimento di acqua e l'idratazione delle strutture delle spore. Allo stesso tempo, gli enzimi vengono attivati e l'energia della respirazione aumenta notevolmente. Gli enzimi litici distruggono il tegumento della spora e vengono rilasciati il peptidoglicano della corteccia, acido dipicolinico e sali di calcio. Nel sito di rottura della membrana delle spore, appare un tubo di crescita e si forma una cellula vegetativa. La germinazione delle spore dura circa 4-5 ore.

Le spore batteriche sono resistenti alle alte temperature, ai composti chimici, inclusi solventi organici e tensioattivi; Maggio a lungo(decine, centinaia di anni) esistere in uno stato dormiente.

Alcuni tipi di batteri si formano contemporaneamente alle spore (i corpi di taraspore, che non sono elementi o componenti di una cellula batterica, sono descritti in B.anthracis, B.cereus, ecc. In B.anthracis, si tratta di formazioni sferiche regolari con un diametro di 120-200 nm, situati in isolamento o Nelle cellule di B. thuringiensis, i corpi di paraspore si formano come grandi cristalli proteici, che sono tossici e vengono utilizzati per preparare un farmaco utilizzato nella lotta contro gli insetti dannosi.

controversia è una forma di batteri Gram-positivi dormienti. Le spore si formano in condizioni sfavorevoli per l'esistenza di batteri (essiccazione, carenza nutrienti e così via.). In questo caso, all'interno di un batterio si forma una spora. La formazione di spore contribuisce alla conservazione della specie e non è un metodo di riproduzione. I batteri aerobi a forma di bastoncello sporigeni, in cui la dimensione delle spore non supera il diametro della cellula, sono chiamati bacilli. I batteri anaerobici a forma di bastoncello che formano spore, in cui la dimensione delle spore supera le dimensioni di una cellula batterica, sono chiamati clostridi.

Schema di formazione delle spore (secondo G. Schlegel). A e B - formazione di un setto. (c e d) ambiente del protoplasto della spora dalla membrana della cellula madre. E - formazione della corteccia e delle membrane delle spore. E - schema della struttura di una spora matura: 1 - citoplasma con un nucleoide; 2 - spore CM; 3 - parete cellulare delle spore; 4 - corteccia; 5 - guscio interno della spora; 6 - guscio esterno della spora; 7 - esosporio.

Il processo di sporulazione(sporulazione) attraversa una serie di fasi. Innanzitutto, in uno dei poli della cellula batterica, il nucleoide si condensa e si separa a causa della formazione di un setto. Quindi il CPM inizia a sovraccaricare il protoplasto della spora formato e appare una piega, costituita da due strati del CPM, successivamente si fondono, a seguito della quale la prespora formata è circondata da una doppia membrana. Tra le membrane una di fronte all'altra si formano la parete germinale, la corteccia e le membrane esterne ed interne situate all'esterno delle membrane.

I batteri nel processo di evoluzione si sono adattati per sopravvivere nelle condizioni più avverse ambiente e conservava le informazioni ereditarie attraverso la formazione di spore. Le spore batteriche si formano all'interno della cellula. L'intero processo di germinazione (sporulazione) dura 18 - 20 ore. Durante questo processo, la cellula batterica cambia intera linea processi biochimici. I batteri possono rimanere in uno stato simile a una spora per molto tempo - centinaia di anni. In condizioni ambientali favorevoli, le spore germinano. Il processo di germinazione dura 4-5 ore.

La sporulazione si verifica quando:

il substrato nutritivo è esaurito,
c'è una mancanza di carbonio e azoto,
si accumula nell'ambiente interno della cellula ioni potassio e manganese,
il livello di acidità dell'ambiente cambia, ecc.

Riso. 1. Nella foto di una spora all'interno di una cellula batterica (la foto è stata scattata alla luce di un microscopio elettronico - EM).

Quali batteri sono capaci di sporulazione

I batteri a forma di bastoncello che formano le spore sono chiamati bacilli. Appartengono alla famiglia delle Bacillacee e sono rappresentate dal genere Clostridium Clostricdium, dal genere Bacillus e dal genere Desulfotomaculum. Sono tutti batteri anaerobici gram-positivi.

Genere Clostridium contiene più di 93 tipi di batteri. Tutti loro formano controversie. Le specie Clostridium causano cancrena polmonare, sono colpevoli di complicazioni dopo l'aborto e il parto, gravi infezioni tossiche, incluso il botulismo. Le spore di batteri di questa specie superano il diametro della cellula vegetativa.

Genere bacillo ha più di 217 specie di batteri. I batteri patogeni del genere Bacillus causano una serie di malattie nell'uomo e negli animali, tra cui intossicazione alimentare e antrace. Le spore di batteri di questa specie non superano il diametro della cellula vegetativa.

Riso. 2. Nella foto, batteri del genere Clostridium. A sinistra: Clostridia perfingens. Sono gli agenti causali di intossicazione alimentare e cancrena gassosa. A destra: Clostridium botulinum. I batteri causano una grave intossicazione alimentare - botulismo.

Riso. 3. Nella foto, l'agente eziologico dell'antrace. Bacillus anthracis genere Bacillus è un batterio grande, immobile, con estremità tronca (a sinistra) e un batterio simile a una spora (a destra).

Sporulazione nei batteri

Fase preparatoria

Prima della formazione della spora stessa, il livello metabolico nella cellula batterica vegetativa diminuisce, la replicazione del DNA si interrompe, uno dei nucleotidi viene localizzato nella zona sporigena e inizia a sintetizzare l'acido dipicolinico.

Formazione della zona sporigena

La formazione della zona sporigena inizia con la compattazione della regione citoplasmatica in cui si trova il nucleotide ( prospore). L'isolamento della zona sporigena avviene con l'aiuto della membrana citoplasmatica, che inizia a crescere all'interno della cellula.

Prospore e formazione di spore

Una corteccia si forma tra gli strati interno ed esterno della membrana. Uno dei suoi componenti è l'acido dipicolinico, che determina la resistenza al calore della spora.

Il lato della membrana rivolto verso l'esterno è ricoperto da un guscio (esospore). È costituito da proteine, lipidi e altri composti che non si trovano in una cellula vegetativa. Il guscio è spesso e sciolto. Possiede idrofobicità.

Maturazione delle spore

Durante il periodo di maturazione delle spore, termina la formazione di tutte le sue strutture. La spora diventa resistente al calore. Lei accetta determinata forma e occupa una posizione speciale nella cella. Dopo la piena maturazione della spora, si verifica l'autolisi della cellula.

Riso. 4. La foto mostra la spora formata, lungo la cui periferia ci sono i resti del citoplasma.

Riso. 5. La foto a sinistra mostra una spora neoformata (A), lungo la cui periferia ci sono i resti del citoplasma. Il citoplasma poi muore. Nella foto a destra (B) c'è una spora purificata in laboratorio.

Riso. 6. Nella foto sopra, lo stadio di sporulazione va dalla formazione della zona sporigena alla completa formazione e lisi dei residui cellulari. Nella foto sotto, una disputa con escrescenze nastriformi. O è il suo guscio esterno, K è la corteccia, C è la parte interna.

corteccia

La corteccia protegge la spora dagli enzimi prodotti in grandi quantità dalla cellula nella fase finale della sporulazione. Il loro scopo è distruggere completamente la cellula vegetativa materna. In assenza di corteccia, le spore batteriche vengono lisate. La corteccia contiene acido diaminopimelico, che fornisce stabilità termica

Il lato interno della corteccia è adiacente al lato interno della membrana citoplasmatica. Durante la germinazione delle spore, la corteccia si trasforma nella parete cellulare della cellula vegetativa.

Guscio di spore (esosporium)

Il lato della membrana citoplasmatica, rivolto verso l'esterno, è ricoperto da un guscio (esospore) durante la formazione delle spore. È costituito da proteine, lipidi e altri composti che non si trovano in una cellula vegetativa. Il guscio è spesso e sciolto. Costituisce circa il 50% del volume della spora stessa. Possiede idrofobicità. La parete esterna della spora è resistente agli enzimi. Previene la germinazione prematura delle spore.

Riso. 7. Nella foto di una controversia con escrescenze. Il suo nucleo è una cellula vegetativa a riposo.

Escrescenze sulle spore

Su alcune spore si formano escrescenze nel processo di formazione delle spore. Sono vari e specifici. Questa caratteristica per ogni batterio è ereditaria fissa e costante. Le escrescenze sulle spore sono costituite principalmente da proteine. Gli amminoacidi della proteina sono simili a quelli della cheratina e del collagene. La funzione delle escrescenze sulle spore non è stata ancora definitivamente chiarita.

Riso. 8. Tipi di escrescenze sulle spore: flagelli, tubi, bastoncini a forma di gorgiera, nastri larghi, punte, spilli, sotto forma di corna di cervo.

Riso. 9. Nella foto, spore di batteri del genere Clostridium. Escrescenze sotto forma di tubi (1 e 5), escrescenze sotto forma di flagelli (2), escrescenze nastriformi (3), escrescenze pennate (4), spore, sulla cui superficie sono presenti punte (6).

Caratterizzazione delle spore batteriche

In una cellula che si trova in uno stato simile a una spora, si nota:

completa repressione del genoma,
quasi totale mancanza di metabolismo,
una diminuzione della quantità di acqua nel citoplasma del 50% (una significativa perdita di acqua da parte della cellula porta alla sua morte),
aumento della quantità di cationi di calcio e magnesio nel citoplasma,
la comparsa di acido dipicolinico e corteccia responsabili della stabilità termica,
aumento della quantità di cisteina proteina e aminoacidi idrofobici,
rimane vitale per centinaia di anni.

Persistenza delle spore

Nel processo di formazione delle spore, la spora è ricoperta di gusci: il guscio esterno e la corteccia. Proteggono la spora da condizioni ambientali avverse.

corteccia contiene acido diaminopimelico, responsabile della stabilità termica. Guscio esterno protegge le spore dalla germinazione prematura e dai fattori ambientali negativi.

Allo stato spore, il batterio è resistente a temperature ambiente elevate e all'essiccazione. È in grado di sopravvivere in soluzioni ad alto contenuto di sale, sopportare ebollizione e congelamento prolungati, radiazioni e vuoto e irradiazione ultravioletta. La spora è resistente a una varietà di sostanze tossiche e disinfettanti.

La resistenza delle spore di batteri patogeni nell'ambiente esterno contribuisce alla persistenza dell'infezione e allo sviluppo di gravi malattie infettive.

Tipo, forma e posizione delle spore nei batteri

Le spore batteriche sono di forma ovale e sferica. Possono trovarsi alle estremità della cellula (agenti causali del tetano), più vicino al centro (agenti causali del botulismo e cancrena gassosa) o nella parte centrale della cellula (bacillo dell'antrace). Meno comunemente, le spore batteriche si trovano lateralmente.

Riso. 10. La foto mostra le endospore terminali di C. difficile e Clostridium tetani.

Riso. 11. La foto mostra le spore situate al centro dei batteri Bacillus cereus.

Riso. 12. Nella foto, la posizione terminale della spora nel batterio Bacillus subtilis.

Cappucci di spore

Sulle spore del genere Clostridium e Bacillus, i cappucci si formano nel processo di formazione delle spore. Hanno una forma conica oa mezzaluna e una struttura cellulare. Le cellule assomigliano a sacche piene di una sostanza gassosa. Hanno la forma di bastoncini o ovali. Le cellule aiutano le spore a rimanere galleggianti nell'acqua. Anche con la centrifugazione, le spore incappucciate non possono essere depositate. I cappucci sulle spore si formano nei batteri del suolo di suoli idromorfici che si sono formati in condizioni di acque superficiali stagnanti o in presenza di acque sotterranee.

Riso. 13. Nella foto, i cappucci delle spore sono a forma di cono (a sinistra) ea forma di mezzaluna (a destra).

Riso. 14. Nella foto, la struttura del cappuccio delle spore batteriche. Sono visibili singole celle di gas (vacuoli, sacche) di forma ovale.