Hladké svaly a ich vlastnosti. Hrdzavé kamene

HLADKÉ SVALY

HLADKÉ SVALY(mimovoľné svalové kontrakcie), jeden z troch typov svalov u stavovcov. Na rozdiel od KOSTROVÝCH SVALOV nie sú prístupné vedomej kontrole mozgom, ale sú stimulované VEGETATÍVNYM NERVOVÝM SYSTÉMOM a HORMÓNMI v krvi. Pomi-mo hladká svaly tráviaceho traktu, cievy, močového mechúra Existuje ďalší typ mimovoľnej svalovej kontrakcie: Srdce sval (myokard), ktorý poháňa SRDCE. pozri tiežĽUDSKÉ TELO.

Vedecko-technický encyklopedický slovník.

Pozrite sa, čo je „HLADKÉ SVALY“ v iných slovníkoch:

Kontraktilné (svalové) tkanivo pozostávajúce z fusiformných mononukleárnych buniek. Na rozdiel od priečne pruhovaných svalov nemajú priečne pruhovanie. U väčšiny bezstavovcov tvoria celé svalstvo tela; u stavovcov sú súčasťou ... ... Veľký encyklopedický slovník

Tkanivo hladkého svalstva, hematoxylín eozín. Hladké svaly sú kontraktilné tkanivo, ktoré sa na rozdiel od priečne pruhovaných svalov skladá z buniek (a nie syncýtia) a nemá ... Wikipedia

HLADKÉ SVALY- svaly vnútorné orgány tvoriace svalovú vrstvu žalúdka, čriev, ciev atď. Na rozdiel od priečne pruhovaných svalov je kontrakcia G. m pomalšia a dlhšia; môžu byť dlho v redukovanom stave ... Psychomotorické: slovník-odkaz

HLADKÉ SVALY (musculi glaberi), kontraktilné tkanivo, pozostávajúce z det. bunky a nemajú priečne pruhovanie. U bezstavovcov (okrem článkonožcov a niektorých zástupcov iných skupín, napríklad pteropódov) G. m. Tvorí celok ... ...

Kontraktilné tkanivo, na rozdiel od priečne pruhovaných svalov (pozri. Priečne pruhované svaly), pozostáva z buniek (a nie zo symplastov) a nemá priečne pruhovanie. U bezstavovcov (okrem všetkých článkonožcov a jednotlivých zástupcov iných ... Veľká sovietska encyklopédia

SVALY- SVALY. I. Histológia. Všeobecne morfodogicky je tkanivo kontraktilnej látky charakterizované prítomnosťou diferenciácie v protoplazme jej špecifických prvkov. fibrilárna štruktúra; tieto sú priestorovo orientované v smere ich zmenšenia a ... ...

Svaly (musculi), orgány tela zvierat a ľudí, pozostávajúce zo svalového tkaniva, ktoré sa môže sťahovať pod vplyvom nervových impulzov. Vykonávajú pohyb tela v priestore, posunutie niektorých jeho častí vzhľadom na iné (dynamická funkcia) ... Biologický encyklopedický slovník

ĽUDSKÉ SVALY- „80 №№ Názov je latinský a ruský. Synonymá. Forsh a poloha Začiatok a pripútanie Inervácia a vzťah k sieti Thyreo epiglotticus (štítna žľaza M.). Syn .: thyreo epiglotticus inferior, s. major, thyreo membranosus... Veľká lekárska encyklopédia

Preč sú dni, kedy od vzhľad dom si vyžadoval impozantnosť a neprístupnosť, avšak najobľúbenejšia rímska fasádna výzdoba je dodnes viac ako žiadaná pri pohľade na vidiecke domy. Dnes vám povieme o použití rustikálnych kameňov - obľúbeného dokončovacieho materiálu talianskych architektov 15. storočia a ruských majstrov Petrovej doby.

Hrdzavé rohy Chateau de la Bachasse, Rhone, Francúzsko.

Výraz „rustikálny“ používajú architekti na označenie dvoch vecí – samotného dokončovacieho kameňa alebo deliacich čiar medzi kameňmi (vrátane tých, ktoré sú nakreslené na omietke). História pozná mnoho podôb rustikálnych kameňov: vonkajšie steny budov boli zvyčajne obložené správne zloženými pravouhlými kamennými doskami, ktoré boli tesne k sebe pripevnené, ich predná strana si zachovala textúru „divokého“ kameňa, ktorý zostal hrubý (alebo nahrubo orezaný) a po okrajoch ich obopínal úzky hladký pás. Oblúkové otvory boli zdobené lichobežníkovými kameňmi. Niekedy boli hrdze vyložené tehlami alebo vyrobené z dosiek s následným dvojfarebným náterom. Dnes na rohoch domov stále častejšie nájdete hladké pravidelné dosky z umelých materiálov a s príchodom rustikálnych omietok bolo možné ich jednoducho nakresliť na fasády domov.

Sandunovskie kúpele na Negline. Moskva, 1808. Redesign v roku 1896.

Stopa histórie

Rustikálny štýl (z latinského rusticus - "jednoduchý, drsný, vidiecky" alebo z rus - "dedina, dedina") si počas renesancie získal obľubu medzi toskánskymi remeselníkmi. Inšpiráciu čerpali z rímskych stavieb, kde tie architektonické časti, ktoré mali pôsobiť dojmom pevnosti a mohutnosti (pivnice domov, veže, mosty, akvadukty a iné viac či menej významné stavby), boli obložené kameňom (ešte bez hladkých škár). . Na uliciach Staroveký Rím rustikálny mal čistý praktické využitie: slúžila ako ochrana pred údermi vozíkov prechádzajúcich úzkymi uličkami.

Hrdzavé rohy na dome V.E. Paisov. Kolyvanská oblasť pri Novosibirsku.

Taliani kreatívne pristúpili k vlastnému dedičstvu a spolu s prírodným hrubým kameňom začali na výzdobu fasád používať štukovú imitáciu kameňa, štukovú imitáciu hubovitého vápenatého tufu a práve omietku s reprodukciou rustikálu - imitáciu lámania steny na obdĺžniky alebo pásiky. Brilantné príklady rustikizmu nájdete vo Florencii - Palazzo Vecchio, Palazzo Ricardi - Medici, Palazzo Strozzi. Palác Pitti na druhej strane demonštruje nové možnosti rustikácie: nestály a plynulý štýl manierizmu si od architektonických foriem vyžadoval ľahkosť a rozmarnú hru svetla a tieňa. Takto sa zrodili hrdzavé diamanti (alebo briliant) - s "diamantovými" brúsenými kameňmi (skvelým ruským príkladom štýlu je fasáda Fazetovej komory v Kremli).

Pavilón s rustikálnymi stenami neďaleko zámku Versailles.

Ruskí architekti sa nechali uniesť rustikizmom na prelome 18. storočia v období baroka Petra Veľkého a ruského klasicizmu, preto sa historické centrum Petrohradu aj malé kupecké sídla v Moskve často štylizujú ako florentské renesančné paláce, demonštrujúce elegantné príklady francúzskeho rustikálneho štýlu s hlbokými horizontálnymi zárezmi.

Kancelária Moskovskej banky na Kuznetsovom moste.

Závan času

Dnes sa rustikálne kamene používajú vo výzdobe len ako dekoratívny prvok, teda plnia výlučne estetickú funkciu. Preto potreba použiť prírodný kameň zmizol: príliš zaťažuje nosné steny, je ťažké ho rozobrať a je veľmi drahý. Bol nahradený jednoduchým falošný diamant z polyuretánu, expandovaného polystyrénu alebo pohľadového betónu. Takáto rustika môže mať rôzne tvary a textúry, používa sa na odhalenie rohov budov, okenných a dverných otvorov a hladkých častí fasád. Dá sa ľahko kombinovať s takmer všetkými typmi obkladov stien a rovnako elegantne vyzerá s murivom, sutinou, omietkou a dokonca aj obkladom. Na zdobenie rohov sa dnes používajú rustikálne panely - 3-4 rustikálne panely, kombinované do vertikálneho detailu: umožňujú pri obklade fasády kameňom výrazne zjednodušiť inštaláciu dekorácie. Po zmene hlavnej funkcie z ochrannej na dekoratívnu je hrdza naďalej jedným z najvýraznejších a najžiadanejších prvkov fasádnych povrchových úprav.

Moderný Rustas. Vláknocementové panely, Metaform Architecture.

Čo nezaškodí vedieť

Hrdza je štvorhranný kameň na obklady stien, môže byť obdĺžnikový, štvorcový, lichobežníkový so skosením alebo pravý uhol. Hrdzanie je dekoratívna úprava stien, ktorá vyzerá ako murivo z veľkých kameňov. Môže byť vo forme vodorovných pruhov rovnakej výšky, ktoré reliéfne vyčnievajú cez pozadie. Hrdzavá omietka je moderný dokončovací materiál, ktorým sú kamene rôzne tvary oddelené rustikálnymi švami. Povrch kameňov môže byť hladký alebo štruktúrovaný, rôznych farieb a odtieňov. Samotné hrdze môžu byť široké a úzke, hladké a s prvkami architektonických zlomenín. Mramorová (kamenná) omietka je dokončovací materiál, ktorý obsahuje kamenivo zo žuly a mramorových triesok, ktoré po prasknutí vytvárajú šumivé triesky. Používa sa na konečnú úpravu soklov a fasád.

Druhy rustikálnych kameňov

"Diamant" (diamanty, diamant) hrdza- spracovanie vyčnievajúcich kameňov do tvaru štvorstenných pyramíd, pripomínajúcich brúsené diamanty.
Klinová hrdza- spracovanie oblúkového otvoru s veľkými kameňmi vo forme lichobežníkov s veľkým zámkovým kameňom v strede, ako aj dekorácia rovnakými klinovými kameňmi "s posunom" horizontálneho presahu okenných alebo dverových otvorov.
Tlmená hrdza- priečne, "prečiarknutie" zvislej čiary prvku hrdza (alebo spojka), v rozpore s tektonickou logikou. Používa sa na zdobenie stĺpov pre vytvorenie dojmu krehkosti.
"Francúzska" (stužková) hrdza- spracovanie fasády (zvyčajne spodnej časti) s hlbokými horizontálnymi zárezmi bez vertikálnych švov. Pomenovaný francúzsky, pretože bol prvýkrát použitý na fasáde Veľkého paláca vo Versailles.
Fazetovaná hrdza(šev) - plochý rustikálny, ktorý má komplikovanú zrnitú štruktúru alebo skosené okraje.

Nemajú priečne ryhovanie (odtiaľ ich názov). po druhé, hladké svaly dostávajú inerváciu nie zo somatickej, ale z autonómnej časti nervového systému, preto sú zbavení priamej dobrovoľnej regulácie.

Rovnako ako v kostrovom svale, aj v hladkom svalstve sa sila vytvára v dôsledku skutočnosti, že priečne mostíky vykonávajú svoje rotačné pohyby medzi aktínovými a myozínovými vláknami, ktorých činnosť je regulovaná iónmi Ca2 +. Avšak organizácia kontraktilných vlákien a proces elektromechanického spojenia sú pre tieto dva typy svalov odlišné. Mechanizmus elektromechanického spojenia v rôznych hladkých svaloch sa výrazne líši.

Koncentrácia myozínu v hladkom svalstve je len asi tretinová v porovnaní s priečne pruhovaným svalstvom, pričom obsah aktínu môže byť dvojnásobne vyšší. Napriek týmto rozdielom je maximálny stres na jednotku plochy prierezu vyvíjaný hladkým svalstvom podobný stresu vyvíjanému kostrovým svalstvom.

Vzťah medzi izometrickým napätím a dĺžkou pre bunky hladkého svalstva je kvantitatívne rovnaký ako pre vlákna kostrového svalstva... Pri optimálnej dĺžke hladkého svalstva vzniká maximálne napätie a pri jeho posune v oboch smeroch od optimálnej hodnoty klesá. V porovnaní s kostrovým svalstvom je však hladké svalstvo schopné vyvinúť napätie v širšom rozsahu dĺžok. Ide o dôležitú adaptačnú vlastnosť, ak vezmeme do úvahy, že väčšina z nich je súčasťou stien dutých orgánov, pri zmene objemu ktorých sa mení aj dĺžka buniek hladkého svalstva. Aj pri pomerne veľkom zväčšení objemu, ako napríklad pri plnení močového mechúra, si bunky hladkého svalstva v jeho stenách do určitej miery zachovávajú schopnosť vyvíjať napätie; v priečne pruhovaných vláknach by takéto naťahovanie mohlo viesť k oddeleniu hrubých a tenkých filamentov mimo zóny ich prekrytia.

Hladké svaly sú súčasťou vnútorných orgánov. Vďaka kontrakcii zabezpečujú motorickú (motorickú) funkciu svojich orgánov (tráviaceho traktu, urogenitálneho systému, krvných ciev atď.). Na rozdiel od kostrového svalstva je hladké svalstvo nedobrovoľné.
Morfofunkčná štruktúra hladkých (nie priečne pruhovaných) svalov. Hlavnou stavebnou jednotkou hladkého svalstva je svalová bunka, ktorá má vretenovitý tvar a je z vonkajšej strany pokrytá plazmatickou membránou. Pod elektrónovým mikroskopom možno v membráne vidieť početné priehlbiny - kaveoly, ktoré výrazne zväčšujú celkový povrch svalovej bunky. Sarkolema nepredstaviteľnej svalovej bunky zahŕňa plazmatickú membránu spolu s bazálnou membránou, ktorá ju pokrýva zvonka, a priľahlé kolagénové vlákna. Hlavné intracelulárne prvky:
jadro, mitochondrie, lyzozómy, mikrotubuly, sarkoplazmatické retikulum a kontraktilné proteíny.
Svalové bunky tvoria svalové snopce a svalové vrstvy. Medzibunkový priestor (100 nm a viac) je vyplnený elastickými a kolagénovými vláknami, kapilárami, fibroblastmi atď. V niektorých oblastiach ležia membrány susedných buniek veľmi tesne (medzera medzi bunkami je 2-3 nm). Predpokladá sa, že tieto oblasti (nexus) slúžia na medzibunkovú komunikáciu, prenos vzruchov. Je dokázané, že niektoré hladké svaly obsahujú veľké množstvo nexov (sfinkter zrenice, kruhové svaly tenkého čreva, atď.), zatiaľ čo iné ich majú málo alebo vôbec žiadne (chamovody, pozdĺžne svaly čriev). . Medzi nestmavenými svalovými bunkami existuje aj medziľahlé alebo desmopodibné spojenie (cez zhrubnutie membrány a pomocou bunkových procesov). Je zrejmé, že tieto spojenia sú dôležité pre mechanické spojenie buniek a prenos mechanickej sily bunkami.
V dôsledku chaotickej distribúcie myozínových a aktínových protofibríl nie sú bunky hladkého svalstva pruhované ako kostrové a srdcové. Na rozdiel od kostrových svalov sa v hladkých svaloch nenachádza T-systém a sarkoplazmatické retikulum tvorí len 2-7% objemu myoplazmy a nemá žiadne spojenie s vonkajším prostredím bunky.
Fyziologické vlastnosti hladkého svalstva. Bunky hladkého svalstva, ako sú pruhované, sa sťahujú v dôsledku kĺzania aktínových protofibríl medzi myozínovými bunkami, avšak rýchlosť kĺzania a hydrolýza ATP, a teda aj rýchlosť kontrakcie, je 100-1000-krát nižšia ako v priečne pruhovaných svaloch. Vďaka tomu sú hladké svaly dobre prispôsobené na dlhodobé kĺzanie s malou spotrebou energie a bez únavy.
Hladké svaly, berúc do úvahy schopnosť generovať AP v reakcii na prahovú alebo suprahornickú stimuláciu, sa konvenčne delia na fázické a tonické. Fázové svaly generujú plnohodnotné AP, tonické – len lokálne, aj keď majú aj mechanizmus na generovanie plnohodnotných potenciálov. Neschopnosť tonických svalov k PD sa vysvetľuje vysokou priepustnosťou draslíka membránou, ktorá bráni rozvoju regeneračnej depolarizácie.
Veľkosť membránového potenciálu buniek hladkého svalstva nemozgových svalov sa pohybuje od -50 do -60 mV. Rovnako ako v iných svaloch, vrátane nervových buniek, sa na jeho tvorbe podieľajú najmä k +, Na +, Cl-. V bunkách hladkého svalstva tráviaceho traktu, maternice a niektorých ciev je membránový potenciál nestabilný, pozorujeme spontánne oscilácie vo forme pomalých vĺn depolarizácie, na vrchole ktorých sa môžu objaviť výboje PD. Trvanie PD pre hladké svaly sa pohybuje od 20-25 ms do 1 s alebo viac (napríklad vo svaloch močového mechúra), t.j. ona
dlhšie ako trvanie AP kostrového svalstva. Ca2 + hrá dôležitú úlohu v mechanizme AP hladkých svalov vedľa Na +.
Spontánna myogénna aktivita. Na rozdiel od kostrových svalov hladké svaly žalúdka, čriev, maternice, močovodov majú spontánnu myogénnu aktivitu, t.j. vyvinúť spontánne tetanoglyodibné kontrakcie. Skladujú sa v podmienkach izolácie týchto svalov a počas farmakologického odstavenia intrafuzálneho plexu. PD sa teda vyskytuje v samotnom hladkom svale a nie je spôsobená prenosom nervových impulzov do svalov.
Táto spontánna aktivita je myogénneho pôvodu a vyskytuje sa vo svalových bunkách, ktoré fungujú ako kardiostimulátory. V týchto bunkách dosiahne lokálny potenciál kritickú úroveň a transformuje sa na AP. Ale pre membránovú repolarizáciu spontánne vzniká nový lokálny potenciál, ktorý spôsobí ďalšie AP atď. AP, šíriaci sa cez nexus do susedných svalových buniek rýchlosťou 0,05-0,1 m/s, pokrýva celý sval a spôsobuje jeho kontrakciu. Napríklad peristaltické kontrakcie žalúdka sa vyskytujú s frekvenciou 3-krát za 1 minútu, segmentové a kyvadlové pohyby dvojbodka 20 krát za 1 minútu v horných častiach a 5-10 krát za 1 minútu v dolných. Vlákna hladkého svalstva týchto vnútorných orgánov teda majú automatiku, ktorá sa prejavuje ich schopnosťou rytmickej kontrakcie pri absencii vonkajších podnetov.
Aký je dôvod pre vznik potenciálu v bunkách hladkého svalstva kardiostimulátora? Je zrejmé, že vzniká v dôsledku zníženia draslíka a zvýšenia priepustnosti sodíka a (alebo) vápnika membránou. Pokiaľ ide o pravidelný výskyt pomalých vĺn depolarizácie, najvýraznejšie vo svaloch tráviaceho traktu, neexistujú spoľahlivé údaje o ich iónovom pôvode. Určitú úlohu pravdepodobne zohráva zníženie počiatočnej inaktivačnej zložky draslíkového prúdu počas depolarizácie svalových buniek v dôsledku inaktivácie zodpovedajúcich iónových draslíkových kanálov. Vďaka tomu je možný výskyt opakovaného G1D.
Elasticita a rozťažnosť hladkých svalov. Na rozdiel od kostrových svalov sú hladké, keď sú natiahnuté ako plastické, elastické štruktúry. Vďaka plasticite môže byť hladké svalstvo úplne uvoľnené v stiahnutom aj natiahnutom stave. Napríklad plasticita hladkých svalov steny žalúdka alebo močového mechúra, keď sa tieto orgány napĺňajú, bráni zvýšeniu intrakavitárneho tlaku. Nadmerné naťahovanie často vedie k stimulácii kontrakcie, ktorá je spôsobená depolarizáciou buniek kardiostimulátora, ku ktorej dochádza pri natiahnutí svalu a je sprevádzaná zvýšením frekvencie AP a v dôsledku toho aj zvýšením kontrakcie. Kontrakcia, ktorá aktivuje proces naťahovania, zohráva dôležitú úlohu pri samoregulácii bazálneho tonusu ciev.
Mechanizmus kontrakcie hladkého svalstva. Predpokladom pre vznik kontrakcie hladkých svalov, podobne ako kostrových svalov, je zvýšenie koncentrácie Ca2+ v myoplazmách (až 10v-5M). Predpokladá sa, že proces kontrakcie je aktivovaný hlavne extracelulárnym Ca2+ vstupujúcim do svalových buniek cez napäťovo riadené Ca2+ kanály.
Zvláštnosťou neuromuskulárneho prenosu v hladkých svaloch je, že inerváciu vykonáva autonómny nervový systém a môže mať vzrušujúci aj inhibičný účinok. Podľa typu existujú cholínergné (mediátor acetylcholínu) a adrenergné (mediátor norepinefrínu) mediátory. Prvé sa zvyčajne nachádzajú vo svaloch tráviaceho systému, druhé vo svaloch krvných ciev.
Jeden a ten istý mediátor v niektorých synapsiách môže byť excitačný av iných - inhibičný (v závislosti od vlastností cytoreceptorov). Adrenergné receptory sa delia na a- a B-. Norepinefrín, pôsobiaci na a-adrenergné receptory, sťahuje cievy a inhibuje motilitu tráviaceho traktu a pôsobiaci na B-adrenergné receptory, stimuluje činnosť srdca a rozširuje cievy niektorých orgánov, uvoľňuje svaly priedušiek . Popísané neuromuskulárne. prenos v hladkých svaloch na pomoc a iné mediátory.
V reakcii na pôsobenie excitačného mediátora dochádza k depolarizácii buniek hladkého svalstva, ktorá sa prejavuje vo forme excitačného synaptického potenciálu (ERP). Keď dosiahne kritickú úroveň, nastane PD. Stáva sa to vtedy, keď k nervovým zakončeniam prichádza niekoľko impulzov jeden po druhom. Vznik ZSGI je dôsledkom zvýšenia permeability postsynaptickej membrány pre Na+, Ca2+ a SI“.
Inhibičný mediátor spôsobuje hyperpolarizáciu postsynaptickej membrány, čo sa prejavuje v inhibičnom synaptickom potenciáli (SHP). Hyperpolarizácia je založená na zvýšení priepustnosti membrány, hlavne pre K+. Úlohu inhibičného mediátora v hladkých svaloch excitovaných acetylcholínom (napríklad svaly čreva, priedušiek) zohráva norepinefrín a v hladkých svaloch, pre ktoré je norepinefrín excitačným mediátorom (napríklad svaly močového mechúra ), acetylcholín.
Klinický a fyziologický aspekt. Pri niektorých ochoreniach, kedy je narušená inervácia kostrových svalov, je ich pasívne naťahovanie alebo posun sprevádzané reflexným zvýšením ich tonusu, t.j. odolnosť voči naťahovaniu (spasticita alebo stuhnutosť).
Pri poruche krvného obehu, ako aj pod vplyvom niektorých produktov látkovej premeny (kyseliny mliečnej a fosforečnej), toxických látok, alkoholu, únavy, zníženia teploty svalov (napríklad pri dlhšom plávaní v studená voda) po dlhšej aktívnej kontrakcii svalu môže nastať kontraktúra. Čím viac je funkcia svalov narušená, tým výraznejší je následný efekt kontraktúry (napr. kontraktúra žuvacích svalov pri patológii maxilofaciálnej oblasti). Aký je pôvod kontraktúry? Predpokladá sa, že kontraktúra vznikla v dôsledku zníženia koncentrácie ATP vo svale, čo viedlo k vytvoreniu trvalého spojenia medzi priečnymi mostíkmi a aktínovými protofibrilami. V tomto prípade sval stráca pružnosť a stáva sa tvrdým. Kontraktúra sa uzdraví a sval sa uvoľní, keď koncentrácia ATP dosiahne normálnu úroveň.
Pri chorobách, ako je myotónia, sa membrány svalových buniek vzrušia tak ľahko, že aj malé podráždenie (napríklad zavedenie ihlovej elektródy pri elektromyografii) spôsobí výboj svalových impulzov. Spontánne AP (fibrilačné potenciály) sú tiež zaznamenané v prvom štádiu po svalovej denervácii (kým nečinnosť nevedie k svalovej atrofii).
Tonické kontrakcie niektorých hladkých svalov, najmä svalov cievnych stien (bazálnych alebo myogénnych, tonus) sú aktivované najmä extracelulárnym Ca2+. Fyziologicky aktívne látky a mediátory môžu spôsobiť zníženie tonusu hladkého svalstva uzavretím chemosenzitívnych Ca2+ kanálov (prostredníctvom aktivácie chemoreceptorov) alebo hyperpolarizáciou, ktorá spôsobí potlačenie spontánnej AP a uzavretie napäťovo riadených Ca2+ kanálov.

Hladké svaly sú prítomné v dutých orgánoch, krvných cievach a koži. Hladké svalové vlákna nemajú priečne pruhovanie. Bunky sa skracujú v dôsledku relatívneho kĺzania vlákien. Rýchlosť kĺzania a rýchlosť rozkladu adenozíntrifosfátu sú 100-1000 krát menšie ako v. Vďaka tomu sú hladké svaly vhodné na dlhodobé pretrvávajúce kontrakcie bez únavy, s menšou spotrebou energie.

Hladké svaly sú neoddeliteľnou súčasťou stien množstva dutých vnútorných orgánov a podieľajú sa na zabezpečovaní funkcií, ktoré tieto orgány vykonávajú. Predovšetkým regulujú prietok krvi v rôznych orgánoch a tkanivách, priechodnosť priedušiek pre vzduch, pohyb tekutín a tráviaceho traktu (v žalúdku, črevách, močovodov, močových a žlčníka), kontrakcia maternice pri pôrode, veľkosť zrenice, reliéf kože.

Bunky hladkého svalstva sú vretenovitého tvaru, dlhé 50-400 mikrónov, hrubé 2-10 mikrónov (obr.5.6).

Hladké svaly označujú mimovoľné svaly, t.j. ich redukcia nezávisí od vôle makroorganizmu. Charakteristiky motorickej aktivity žalúdka, čriev, krvných ciev a kože do určitej miery určujú fyziologické vlastnosti hladkých svalov týchto orgánov.

Charakteristika hladkého svalstva

Má automatizmus (vplyv intramurálneho nervový systém je opravný)
Plasticita - schopnosť udržiavať dĺžku po dlhú dobu bez zmeny tónu
Funkčná syntéza - jednotlivé vlákna sú oddelené, ale existujú špeciálne kontaktné plochy - nexusy
Hodnota pokojového potenciálu je 30-50 mV, amplitúda akčného potenciálu je menšia ako u buniek kostrového svalstva
Minimálna „kritická zóna“ (vzrušenie nastáva, ak je vzrušený určitý minimálny počet svalových prvkov)
Na interakciu aktínu a myozínu je potrebný ión Ca 2+, ktorý prichádza zvonku
Trvanie jednej kontrakcie je dlhé

Funkcia hladkých svalov- ich schopnosť prejavovať pomalé rytmické a dlhé tonické kontrakcie. Pomalé rytmické kontrakcie hladkých svalov žalúdka, čriev, močovodov a iných dutých orgánov uľahčujú pohyb ich obsahu. Dlhotrvajúce tonické kontrakcie hladkých svalov zvieračov dutých orgánov zabraňujú dobrovoľnému uvoľneniu ich obsahu. Hladké svaly stien krvných ciev sú tiež v stave neustálej tonickej kontrakcie a ovplyvňujú hladinu krvného tlaku a prekrvenie organizmu.

Dôležitou vlastnosťou hladkých svalov je ich mysticizmus, tie. schopnosť udržať tvar spôsobený natiahnutím alebo deformáciou. Vysoká plasticita hladkého svalstva má veľký význam pre normálne fungovanie orgánov. Napríklad plasticita močového mechúra umožňuje, keď je naplnený močom, zabrániť zvýšeniu tlaku v ňom bez narušenia procesu močenia.

Nadmerné naťahovanie hladkých svalov spôsobuje ich kontrakciu. K tomu dochádza v dôsledku depolarizácie bunkových membrán spôsobenej ich natiahnutím, t.j. hladké svaly majú automatizmus.

Kontrakcia spôsobená natiahnutím hrá dôležitú úlohu pri autoregulácii tonusu krvných ciev, pohybe obsahu gastrointestinálny trakt a ďalšie procesy.

Ryža. 1. A. Vlákno kostrového svalstva, bunka srdcového svalu, bunka hladkého svalstva. B. Sarkoméra kostrového svalstva. B. Štruktúra hladkého svalstva. D. Mechanogram kostrového svalstva a srdcového svalu.

Automatizmus v hladkých svaloch je spôsobený prítomnosťou špeciálnych buniek kardiostimulátora (nastavujúcich rytmus). Vo svojej štruktúre sú totožné s ostatnými bunkami hladkého svalstva, ale majú špeciálne elektrofyziologické vlastnosti. V týchto bunkách vznikajú kardiostimulátorové potenciály, ktoré depolarizujú membránu na kritickú úroveň.

Excitácia buniek hladkého svalstva spôsobuje zvýšenie vstupu iónov vápnika do bunky a uvoľnenie týchto iónov zo sarkoplazmatického retikula. V dôsledku zvýšenia koncentrácie iónov vápnika v sarkoplazme sa aktivujú kontraktilné štruktúry, ale mechanizmus ich aktivácie v hladkom vlákne sa líši od mechanizmu aktivácie v priečne pruhovaných svaloch. V hladkej bunke vápnik interaguje s proteínom kalmodulínom, ktorý aktivuje ľahké reťazce myozínu. Napoja sa na aktívne centrá aktínu v protofibrilách a vykonajú „mŕtvicu“. Hladké svaly sa pasívne uvoľňujú.

Hladké svaly sú nedobrovoľné a nezávisia od vôle zvieraťa.

Fyziologické vlastnosti a vlastnosti hladkého svalstva

Hladké svaly, podobne ako kostrové svaly, majú excitabilitu, vodivosť a kontraktilitu. Na rozdiel od kostrových svalov, ktoré majú elasticitu, hladké svaly majú plasticitu – schopnosť dlho udržiavať dĺžku, ktorá im bola pridelená, keď sú natiahnuté, bez zvýšenia napätia. Táto vlastnosť je dôležitá pre funkciu ukladania potravy v žalúdku alebo tekutín v žlčníku a močovom mechúre.

Zvláštnosti excitability buniek hladkého svalstva sú do určitej miery spojené s nízkym potenciálovým rozdielom cez membránu v pokoji (Eo = (-30) - (-70) mV). Hladké myocyty môžu byť automatické a spontánne generovať akčný potenciál. Takéto bunky - kardiostimulátory kontrakcie hladkého svalstva sa nachádzajú v stenách čreva, žilových a lymfatických ciev.

Ryža. 2. Štruktúra buniek hladkého svalstva (A. Guyton, J. Hall, 2006)

Trvanie AP v hladkých myocytoch môže dosiahnuť desiatky milisekúnd, pretože AP sa v nich vyvíja hlavne v dôsledku vstupu iónov Ca2+ do sarkoplazmy z medzibunkovej tekutiny cez pomalé vápnikové kanály.

Rýchlosť vedenia PD pozdĺž membrány hladkých myocytov je nízka - 2-10 cm / s. Na rozdiel od kostrových svalov sa excitácia môže prenášať z jedného hladkého myocytu na ďalšie ležiace v blízkosti. K tomuto prenosu dochádza v dôsledku prítomnosti spojenia medzi bunkami hladkého svalstva, ktoré majú nízky odpor elektrický prúd a zabezpečenie výmeny Ca2+ iónov a iných molekúl medzi bunkami. Výsledkom je, že hladké svalstvo vykazuje vlastnosti funkčnej syntézy.

Kontraktilita buniek hladkého svalstva je charakterizovaná dlhou dobou latencie (0,25-1,00 s) a dlhým trvaním (až 1 minútu) jedinej kontrakcie. Hladké svaly vyvíjajú malú silu kontrakcie, ale sú schopné zostať v tonickej kontrakcii dlhú dobu bez rozvoja únavy. Je to spôsobené tým, že hladké svalstvo spotrebuje na udržanie tonickej kontrakcie 100-500-krát menej energie ako kostrové svalstvo. Zásoby ATP spotrebované hladkým svalstvom sa preto stihnú zotaviť aj počas kontrakcie a hladké svaly niektorých štruktúr tela sú takmer neustále v stave tonickej kontrakcie. Absolútna sila hladkého svalu je asi 1 kg / cm2.

Mechanizmus kontrakcie hladkého svalstva

Najdôležitejšou vlastnosťou buniek hladkého svalstva je, že sú excitované pod vplyvom mnohých stimulov. in vivo je iniciovaný iba prichádzajúcim nervovým impulzom. Sťahovanie hladkého svalstva môže byť spôsobené jednak vplyvom nervových vzruchov, jednak pôsobením hormónov, neurotransmiterov, prostaglandínov, niektorých metabolitov, ako aj fyzikálnymi faktormi, ako je strečing. Okrem toho môže dôjsť k excitácii a kontrakcii hladkých myocytov spontánne - v dôsledku automatiky.

Schopnosť hladkých svalov reagovať kontrakciou na pôsobenie rôznych faktorov spôsobí značné ťažkosti pri náprave porušení tonusu týchto svalov v lekárskej praxi. Vidno to na príkladoch ťažkostí pri liečbe bronchiálnej astmy, arteriálnej hypertenzie, spastickej kolitídy a iných ochorení vyžadujúcich úpravu kontrakčnej aktivity hladkého svalstva.

Molekulárny mechanizmus kontrakcie hladkého svalstva sa tiež líši od mechanizmu kontrakcie kostrového svalstva. Aktínové a myozínové vlákna v bunkách hladkého svalstva sú menej usporiadané ako v bunkách kostry, a preto hladké svalstvo nemá priečne pruhovanie. V aktínových vláknach hladkého svalstva nie je žiadny troponínový proteín a aktínové centrá sú vždy otvorené pre interakciu s myozínovými hlavami. Zároveň myozínové hlavy v pokoji nie sú pod napätím. Aby došlo k interakcii aktínu a myozínu, je potrebné fosforylovať myozínové hlavy a dodať im nadbytok energie. Interakcia aktínu a myozínu je sprevádzaná otáčaním myozínových hláv, pri ktorých sa aktínové vlákna vťahujú medzi myozínové vlákna a hladké myocyty sa sťahujú.

Fosforylácia myozínových hláv sa uskutočňuje za účasti enzýmu kinázy ľahkých reťazcov myozínu a defosforylácia pomocou fosfatázy. Ak aktivita myozínfosfatázy prevažuje nad aktivitou kinázy, dochádza k defosforylácii myozínových hlavičiek, k porušeniu spojenia medzi myozínom a aktínom a k relaxácii svalu.

Preto, aby sa hladký myocyt stiahol, je potrebné zvýšiť aktivitu kinázy ľahkého reťazca myozínu. Jeho aktivita je regulovaná hladinou iónov Ca 2+ v sarkoplazme. Neurotransmitery (acetylcholín, noradrsnalín) alebo hormóny (vazopresín, oxytocín, adrenalín) stimulujú svoj špecifický receptor, čím spôsobujú disociáciu G-proteínu, ktorého a-podjednotka ďalej aktivuje enzým fosfolipázu C. bunkových membrán. IPZ difunduje do endoplazmatického retikula a po interakcii s jeho receptormi spôsobuje otvorenie vápnikových kanálov a uvoľnenie iónov Ca 2+ z depa do cytoplazmy. Zvýšenie obsahu iónov Ca 2+ v cytoplazme je kľúčovou udalosťou pre spustenie hladkej kontrakcie myocytov. Zvýšenie obsahu iónov Ca 2+ v sarkoplazme sa dosahuje aj jeho vstupom do myocytu z extracelulárneho prostredia (obr. 3).

Ca 2+ ióny tvoria komplex s proteínom kalmodulínom a komplex Ca 2+ -kalmodulínu zvyšuje kinázovú aktivitu ľahkých reťazcov myozínu.

Postupnosť procesov vedúcich k rozvoju kontrakcie hladkého svalstva možno opísať nasledovne: vstup Ca 2+ iónov do sarkoplazmy - aktivácia kalmodulínu (tvorbou 4Ca 2 -kalmodulínového komplexu) - aktivácia kinázy ľahkého reťazca myozínu - fosforylácia myozínových hlavičiek - väzba myozínových hlavičiek s aktínom a rotácia hlavičiek, pri ktorej sa aktínové filamenty vťahujú medzi myozínové filamenty - kontrakcia.

Ryža. 3. Spôsoby vstupu iónov Ca 2+ do sarkoplazmy bunky hladkého svalstva (a) a ich odstránenie zo sarkoplazmy (b)

Podmienky pre relaxáciu hladkého svalstva:

zníženie (až na 10-7 M / l a menej) obsah iónov Ca 2+ v sarkoplazme;
rozklad komplexu 4Ca 2+ -kalmodulín, čo vedie k zníženiu aktivity kinázy myozínového ľahkého reťazca - defosforylácia myozínových hlavičiek vplyvom fosfatázy, čo vedie k pretrhnutiu väzieb aktínových a myozínových filamentov.

Za týchto podmienok elastické sily spôsobujú relatívne pomalé obnovenie pôvodnej dĺžky vlákna hladkého svalstva a jeho relaxáciu.