Výskum genetického základu správania. Slovo o behaviorálnej genetike Genetika ľudského správania

A naši ostatní nečítali ???

Mimochodom, vďaka Irine Shamayevovej sme oslovili autorov coloradského výskumného projektu psychogenetiky (u pestúnov), teraz diskutujeme o novinkách a získavame články.

V roku 2003 sa koná 27. ročník Coloradského adopčného projektu (CAP), ktorý ho zaraďuje medzi jednu z najdlhšie trvajúcich štúdií svojho druhu. Účelom CAP je študovať prírodu a výchovu, určiť genetické predispozície, ako aj vplyvy prostredia, ktoré prispievajú k vlastnostiam, ako je inteligencia, osobnosť a správanie. Na tento účel sa so zúčastnenými rodinami uskutočňuje široká škála rozhovorov. Patria sem osobné a telefonické rozhovory, ktoré merajú kogníciu, sociálne postoje a voľby správania. CAP je prebiehajúci výskumný projekt Inštitútu pre behaviorálnu genetiku,

Na záver aspoň jeden zrozumiteľný (nielen pre špecialistov) článok. Keď viete, že prakticky všetko je vo vašich rukách, máte silu urobiť ešte viac.
Rovnako aj Alexejova poznámka, že dieťaťu nedominujú gény, ale strach rodičov z týchto génov.
Ďakujem.
R.S. V našom konkrétnom prípade článok pomohol k rozhodnutiu – nehľadať biorodičov. K ničomu.

23072 04.06.2005

Za zmienku stojí štúdia z Nového Zélandu. Táto štúdia prinútila vedcov uvažovať, či je vôbec legitímne hovoriť o dedičnej predispozícii (sklone) k antisociálnemu správaniu. Možno presnejší by bol koncept geneticky podmienenej zraniteľnosti (neistoty) niektorých detí vo vzťahu k nepriaznivým, traumatickým udalostiam

Na našej stránke boli publikácie o adopcii viac ako raz. Potenciálni adoptívni rodičia majú veľa otázok o dedičnosti detí zo znevýhodnených rodín. Uverejňujeme článok M.V. ALFIMIVOY, PhD v psychológii, vedúci výskumník, Laboratórium klinickej genetiky, Vedecké centrum pre duševné zdravie, Ruská akadémia lekárskych vied, o tom, či sa správanie dedí.

Aká je dedičnosť psychologickej vlastnosti
Ľudia sa od seba líšia množstvom psychologických vlastností. Tieto rozdiely sú spôsobené tak nerovnakými životnými podmienkami, ako aj rozdielnymi genotypmi, keďže ľudské genotypy obsahujú rôzne formy génov. Relatívny príspevok dedičnosti a prostredia k diverzite ľudí z hľadiska psychologických vlastností a správania sa skúma psychogenetikou. Na posúdenie vplyvu dedičnosti a prostredia na ľudské správanie vedci porovnávajú ľudí s rôznymi stepami:, genetická komunita (jednovaječné a dvojvaječné dvojčatá, súrodenci a nevlastní súrodenci, deti a ich biologickí a adoptívni rodičia).
Mnoho génov existuje v niekoľkých formách, rovnako ako existujú rôzne formy génu, ktorý určuje farbu očí. Niektoré gény majú desiatky foriem. Genotyp konkrétnej osoby obsahuje dve kópie každého génu, ktorých formy môžu byť rôzne, alebo môžu byť rovnaké. Jeden sa dedí po otcovi, druhý po matke. Kombinácia foriem všetkých génov je jedinečná pre každý ľudský organizmus. Táto jedinečnosť spočíva v jadre geneticky podmienených rozdielov medzi ľuďmi.
Príspevok genetických rozdielov k rozmanitosti ľudí z hľadiska psychologických vlastností odráža ukazovateľ nazývaný "koeficient dedičnosti". Napríklad pre inteligenciu je miera dedičnosti aspoň 50%. Neznamená to, že 50% inteligencie je dané človeku od prírody a zvyšných 50% treba pridať tréningom, potom bude inteligencia 100 bodov. Koeficient dedičnosti nesúvisí s konkrétnou osobou. Vypočítava sa, aby sme pochopili, aký je dôvod rozdielov medzi ľuďmi navzájom: či rozdiely vznikajú v dôsledku skutočnosti, že ľudia majú rôzne genotypy, alebo preto, že ich učili inak. Ak by sa koeficient dedičnosti inteligencie blížil k 0 %, bolo by možné dospieť k záveru, že iba učenie sa formuje rozdiely medzi ľuďmi a uplatňovanie rovnakých výchovných a vzdelávacích metód na rôzne deti vždy povedie k rovnakým výsledkom. . Vysoké hodnoty koeficientu dedičnosti znamenajú, že aj pri rovnakej výchove sa deti budú navzájom líšiť svojimi dedičnými vlastnosťami. Konečný výsledok však nie je vopred daný génmi. Je známe, že deti adoptované do prosperujúcich rodín sú úrovňou intelektuálneho rozvoja blízke svojim adoptívnym rodičom a môžu výrazne predčiť tých biologických. Ako sa teda prejavuje vplyv génov? Objasnime si to na príklade konkrétnej štúdie.
Vedci skúmali dve skupiny adoptovaných detí. Podmienky v náhradných rodinách boli pre všetkých rovnako dobré a biologické matky detí sa líšili úrovňou inteligencie. Biologické matky detí z prvej skupiny mali nadpriemernú inteligenciu. Približne polovica detí v tejto skupine vykazovala nadpriemerné intelektové schopnosti, druhá polovica priemerné. Biologické matky detí z druhej skupiny mali mierne zníženú (ale v rámci normy) inteligenciu. Z tejto skupiny malo 15 % detí rovnako nízke skóre inteligencie, zvyšok detí mal priemernú úroveň intelektuálneho rozvoja. A tak za rovnakých podmienok výchovy v náhradných rodinách inteligencia detí do určitej miery závisela od inteligencie ich prirodzených matiek.
Uvedený príklad môže slúžiť ako ilustrácia výrazných rozdielov medzi pojmom dedičnosť psychických vlastností a dedičnosťou niektorých fyzických vlastností človeka, ako je farba očí, pleti a pod. Aj pri vysokej miere dedičnosti psychologická vlastnosť, genotyp nepredurčuje jej konečnú hodnotu. Genotyp určuje, ako sa bude dieťa vyvíjať v určitých podmienkach prostredia. V niektorých prípadoch určuje genotyp „hranice“ závažnosti znaku.

Vplyv dedičnosti na inteligenciu a charakter v rôznom veku
Štúdie ukazujú, že gény sú zodpovedné za 50 – 70 % rôznorodosti ľudí z hľadiska inteligencie a za 28 – 49 % rozdielov v závažnosti piatich „univerzálnych“, najdôležitejších, osobnostných čŕt:
- sebavedomie,
- úzkosť,
- priateľskosť,
- svedomitosť,
- a intelektuálna flexibilita.
Tieto údaje sú pre dospelých. Miera vplyvu dedičnosti však závisí od veku. Výsledky psychogenetických štúdií nepodporujú rozšírený názor, že gény majú s pribúdajúcim vekom čoraz menší vplyv na ľudské správanie. Genetické rozdiely bývajú výraznejšie v dospelosti, keď je už postava vyformovaná. Hodnoty koeficientu dedičnosti pre väčšinu študovaných psychologických vlastností sú vyššie u dospelých ako u detí. Najpresnejšie údaje boli získané o dedičnom podmienení inteligencie. V dojčenskom veku je vnútropárová podobnosť dvojčiat rovnako vysoká ako u jednovaječných dvojčiat, no po troch rokoch začína klesať, čo možno vysvetliť veľkým vplyvom genetických rozdielov. V tomto prípade nárast rozdielov nie je lineárny. V priebehu vývinu dieťaťa sa vyskytujú štádiá, v ktorých rozdiely medzi deťmi sú spôsobené najmä vplyvom prostredia. Pre intelekt je to 3-4 roky a pre formovanie osobnosti - predpubertálny vek 8-11 rokov.
Okrem toho v rôznom veku pôsobia rôzne genetické faktory. Takže medzi dedičnými faktormi, ktoré určujú rozdiely v inteligencii, sú stabilné, to znamená, že pôsobia v každom veku (snáď ide o gény spojené s takzvanou „všeobecnou inteligenciou“), ako aj špecifické pre každé obdobie vývoja. (pravdepodobne nejaké gény, ktoré určujú rozvoj súkromných schopností).

Vplyv dedičnosti na antisociálne správanie
Keďže vo všetkých vyspelých krajinách je kriminalita a alkoholizmus biologických rodičov bežnou príčinou straty pokrvnej rodiny a umiestnenia dieťaťa do pestúnskej starostlivosti, bližšie sa pozrieme na psychogenetické údaje o vplyve dedičnosti na tieto formy správania. Výskum rodiny a dvojčiat zameraný na kriminálne správanie prebieha už viac ako 70 rokov. Dávajú veľmi odlišné odhady dedičnosti, najčastejšie v rozmedzí 30-50%. "Horné" hodnoty dedičnosti sú získané zo štúdie dvojčiat. Niektorí vedci sa domnievajú, že metóda dvojčiat môže preceňovať dedičnosť, pretože nie vždy umožňuje oddeliť genetické vplyvy od špeciálnych podmienok prostredia, v ktorých jednovaječné dvojčatá vyrastajú. Pri metóde štúdia adoptovaných detí sú hodnoty koeficientu dedičnosti približne 2-krát nižšie ako pri štúdiu dvojčiat.

Dánska štúdia pestúnskych detí
(cm.)

Najsystematickejšie štúdie dedičnosti kriminálneho správania metódou štúdia adoptovaných detí sa uskutočnili v škandinávskych krajinách - Dánsku a Švédsku. Vďaka spolupráci adoptívnych rodičov a viacerých úradov sa dánskym vedcom podarilo v období rokov 1924 až 1947 vystopovať osudy viac ako 14 000 adoptovaných osôb. Obrázky 1 a 2 ukazujú výsledky štúdie registra trestov u mužov, ktorí vyrastali v náhradných rodinách. Ide len o majetkovú trestnú činnosť, keďže počet násilných trestných činov bol nízky.

Obrázok 1 ... Počet analyzovaných rodín sa líšil z hľadiska prítomnosti biologického a adoptívneho otca v registri trestov (dánska štúdia).

Obrázok 2... Percento synov so záznamom v registri trestov v rodinách s odlišnou históriou biologického a adoptívneho otca (dánska štúdia).

Obrázok 2 ukazuje, že podiel odsúdených medzi deťmi, ktorých biologickí otcovia boli zločinci, je mierne zvýšený v porovnaní s tými deťmi, ktorých biologickí rodičia neporušili zákon. Navyše sa ukázalo, že čím viac presvedčení biologický otec má, tým vyššie je riziko, že sa potomok stane zločincom. Ukázalo sa tiež, že bratia prijatí do rôznych rodín mali tendenciu byť zhodní v kriminálnom správaní, najmä ak bol ich biologický otec zločincom. Tieto údaje poukazujú na určitú úlohu dedičnosti pri zvyšovaní rizika kriminálneho správania. Ako však v uvedenom príklade s inteligenciou, z údajov na obrázku 2 vyplýva, že nepriaznivá dedičnosť nepredurčuje budúcnosť dieťaťa – 14 % chlapcov, ktorých biologickí otcovia boli zločinci, následne porušilo zákon, zvyšných 86 % nie. páchať nezákonné činy.
Navyše sa ukázalo, že pestúnska rodina má obzvlášť silný vplyv na deti s nepriaznivou dedičnosťou, ktorá môže byť pozitívna aj negatívna. Z chlapcov, ktorí vyrastali v náhradných rodinách, 16 % následne spáchalo trestnú činnosť (oproti 9 % v kontrolnej skupine). Spomedzi biologických otcov týchto detí malo problémy so zákonom 31 % (oproti 11 % v kontrolnej skupine). To znamená, že hoci bola kriminalita medzi adoptovanými deťmi vyššia ako v priemere v spoločnosti, bola takmer polovičná v porovnaní s ich biologickými otcami. Podľa viacerých vedcov to svedčí o tom, že priaznivé prostredie v náhradnej rodine znižuje riziko kriminálneho správania u detí so zaťaženou dedičnosťou.
Ale v niektorých prípadoch môže rodinné prostredie zvýšiť riziko kriminálneho správania. Ako vidno z obrázku 2, deti, ktorých biologický a adoptívny otec mal záznam v registri trestov, páchali trestnú činnosť častejšie ako ostatné. (Takýchto rodín bolo našťastie veľmi málo (obr. 1)). To znamená, že existujú genotypy so zvýšenou zraniteľnosťou voči nepriaznivým aspektom rodinného prostredia (takéto javy sa v psychogenetike nazývajú interakcia genotyp – prostredie).

švédske štúdium
Pri výskume pestúnov vo Švédsku vedci najskôr nenašli ani len slabé spojenie medzi presvedčením detí vychovávaných pestúnskymi rodičmi a správaním ich biologických otcov.
Medzi Švédmi boli zločiny najmä dôsledkom nadmerného požívania alkoholu. Keď vedci z analýzy vylúčili tento typ kriminality, zistili slabý pozitívny vzťah medzi prítomnosťou záznamov v registri trestov u potomkov a ich pokrvných otcov (obr. 3). Zločiny v oboch generáciách zároveň neboli závažné. Išlo najmä o krádeže a podvody.
Potvrdila sa aj citlivosť detí s dedičnou záťažou na osobitosti pestúnskej rodiny. Medzi adoptovanými Švédmi nedošlo k zvýšeniu kriminality v porovnaní s celoštátnym priemerom, a to aj napriek tomu, že medzi ich biologickými rodičmi bolo percento odsúdených zvýšené. Medzi švédskymi adoptívnymi rodičmi neboli žiadne odsúdené osoby. Tie. najpriaznivejšie rodinné prostredie „neutralizovalo“ vplyv genetickej záťaže.
Na druhej strane najvyššie riziko porušenia zákona bolo pozorované u detí s nepriaznivou dedičnosťou, ktorých adoptívna rodina mala nízky socioekonomický status (obr. 3).

Obrázok 3 ... Percento odsúdení medzi adoptovanými osobami v závislosti od typu rodiny (švédsky prieskum).

americká štúdia
Škandinávsky výskum zahŕňal analýzu správania adoptovaných detí narodených v prvej polovici 20. storočia. Podobné výsledky dosiahli aj v modernej práci americkí vedci z Iowy. Pravda, neanalyzoval sa register trestov, ale prítomnosť širšieho spektra sklonov k asociálnemu správaniu u adoptovaných detí. Hodnotilo sa správanie, ktoré si vyžaduje diagnózu ASD a zahŕňa časté správanie, ktoré by mohlo viesť k zatknutiu, ako aj črty, ako je klamstvo, impulzivita, podráždenosť, ignorovanie bezpečnosti, nezodpovednosť a nečestnosť. Zohľadnili sme aj množstvo charakteristík pestúnskej rodiny, ktoré by mohli ovplyvniť vznik takýchto sklonov. Obrázok 4 uvádza zoznam týchto charakteristík a zobrazuje hlavné výsledky štúdie v čase, keď adoptovaní už dosiahli dospelosť (mali medzi 18 a 40 rokmi). Analyzovali sme údaje len o mužoch, keďže počet žien s „antisociálnym správaním“ bol príliš malý. Z 286 skúmaných mužov bolo 44 diagnostikovaných s antisociálnou poruchou osobnosti. Výsledky ukázali, že na vzniku tejto poruchy sa nezávisle od seba podieľajú tri faktory: 1) záznam v registri trestov biologického rodiča (genetický), 2) opilstvo alebo antisociálne správanie jedného z členov pestúnskej rodiny (environmentálne), 3) umiestnenie dieťaťa s nepriaznivou dedičnosťou do rodiny s nízkym sociálno-ekonomickým statusom (genotypovo-environmentálna interakcia).

Obrázok 4. Výsledky štúdia príčin vedúcich k formovaniu asociálnej osobnosti v americkej štúdii adoptovaných detí (šípky označujú štatisticky významný vzťah medzi charakteristikami rodičov a formovaním asociálnych sklonov u detí).

Čo je dedičná predispozícia k antisociálnemu správaniu?
Je zrejmé, že gény nespúšťajú u ľudí špecifické správanie, rovnako ako to robia niektoré inštinktívne činy zvierat. Vzťah medzi rizikom kriminálneho správania a génmi je sprostredkovaný psychologickými charakteristikami. Navyše je známe, že riziko kriminálneho správania môže byť ovplyvnené rôznymi nepriaznivými kombináciami psychologických vlastností, pričom každá z týchto vlastností je pod kontrolou niekoľkých alebo veľkého počtu génov a rôznych faktorov prostredia.

Prvým kandidátom na rolu biologického „substrátu“ antisociálnych sklonov bol Y-chromozóm (chromozóm, ktorý je obsiahnutý len v genotype mužov a určuje mužské pohlavie). Asi jeden z 1100 mužov má v dôsledku biologických chýb v zložitom procese tvorby zárodočnej bunky v genotype namiesto jedného chromozómy Y dva alebo viac. Títo muži sa vyznačujú nízkou inteligenciou (na spodnej hranici normy) a vysokým rastom. V 60. rokoch 20. storočia sa po prvý raz ukázalo, že medzi osobami vo výkone trestu so zníženou inteligenciou je neúmerne veľa (4 %) mužov s chromozómom Y navyše. Spočiatku sa spojenie medzi týmto genetickým defektom a kriminálnymi sklonmi zdalo zrejmé: keďže muži sú agresívnejší ako ženy, častejšie páchajú zločiny a na rozdiel od žien majú chromozóm Y, prítomnosť dvoch alebo viacerých chromozómov Y by mala viesť k vytvoreniu agresívneho „supermana“. Neskôr sa ale ukázalo, že zločinci s chromozómom Y navyše nie sú o nič agresívnejší ako ostatní väzni a vo väzení sa dostávajú najmä kradnutím. Zároveň sa u mužov s touto genetickou patológiou zistila súvislosť medzi poklesom inteligencie a pravdepodobnosťou odsúdenia. Je však možné, že znížená inteligencia neovplyvnila riziko spáchania trestného činu, ale riziko chytenia a uväznenia. Napríklad jeden z mužov s extra chromozómom Y sa niekoľkokrát dostal do ich domov vlámaním, keď boli majitelia v interiéri.

Štúdie na mužoch s extra Y chromozómom poskytujú minimálne dva dôležité závery. Po prvé, spojenie medzi génmi a zločinom nemožno vysvetliť geneticky podmieneným nárastom agresivity alebo krutosti, ako by sa dalo predpokladať na základe „zdravého rozumu“. Tento záver je v súlade s údajmi zo štúdií adoptovaných detí, v ktorých bol vplyv dedičnosti zistený len pri trestných činoch proti majetku. Po druhé, ani medzi mužmi s takou zjavnou dedičnou anomáliou, ako je extra Y chromozóm, sa väčšina z nich nestanú zločincami, hovoríme len o miernom zvýšení rizika takéhoto správania u nich.

Od polovice 90. rokov vedci hľadajú špecifické gény, ktoré by mohli ovplyvniť mieru rizika kriminálneho správania. Všetky doteraz získané údaje ešte potrebujú potvrdenie a objasnenie. Za zmienku však stojí štúdia z Nového Zélandu. Ukázalo sa, že medzi chlapcami, ktorí boli týraní v rodine, boli nositelia formy génu, ktorá zabezpečuje vyššiu aktivitu enzýmu MAOA v tele, menej náchylní k antisociálnemu správaniu ako nositelia inej formy génu – nízkej úrovne jeden. Medzi deťmi, ktoré vyrastali v prosperujúcich rodinách, neexistovala žiadna súvislosť medzi antisociálnymi sklonmi a génom MAOA. To znamená, že sa zistilo, že jedinci s určitými genetickými vlastnosťami sú menej zraniteľní voči zneužívaniu zo strany rodičov. Táto štúdia prinútila vedcov uvažovať, či je vôbec legitímne hovoriť o dedičnej predispozícii (sklone) k antisociálnemu správaniu. Možno presnejší by bol koncept geneticky podmienenej zraniteľnosti (neistoty) niektorých detí vo vzťahu k nepriaznivým, traumatickým udalostiam.

Vplyv dedičnosti na zneužívanie alkoholu
Už dlho sa uvádza, že kriminalita a zneužívanie alkoholu spolu úzko súvisia. Okrem toho psychogenetické štúdie naznačujú, že pre tieto formy správania existujú spoločné „gény predispozície“. Objavili sa aj niektoré podobné vzorce vplyvu dedičnosti a prostredia na kriminalitu a zneužívanie alkoholu. Napríklad pri oboch formách správania sa v dospievaní nachádza výrazný vplyv celkového prostredia. Vplyv spoločného prostredia sa prejavuje najmä v tom, že bratia a sestry vyrastajúce v jednej rodine (aj keď nie sú príbuzní) sú si navzájom viac podobní v antisociálnych prejavoch a návykoch spojených s konzumáciou alkoholu ako ich rodičia. Zneužívanie alkoholu je však z behaviorálneho a genetického hľadiska pomerne zložitý fenomén, keďže zahŕňa opilstvo v domácnostiach a alkoholizmus ako postupne sa rozvíjajúce duševné ochorenie (ktorého hlavným diagnostickým znakom je neodolateľná psychická túžba po alkohole). Je zrejmé, že v týchto dvoch prípadoch je úloha génov odlišná, ale oddeliť tieto dve formy zneužívania alkoholu v psychogenetickom výskume môže byť dosť ťažké. Možno aj preto sa odhady dedičnosti alkoholizmu pohybujú v dosť širokých medziach. Najpravdepodobnejší interval sa zdá byť v rozmedzí 20-60%. Medzi synmi pacientov s alkoholizmom podľa rôznych zdrojov ochorie v priemere 20-40% a medzi dcérami - od 2% do 25% (v priemere asi 5%). Zároveň možno považovať za preukázané, že vek, v ktorom začali piť alkohol, a intenzita jeho konzumácie v prvých štádiách je úplne daná pôsobením prostredia. Upozorňujeme, že konzumácia alkoholu v ranom veku (zvyčajne pred 15. rokom života) je rizikovým faktorom pre rozvoj alkoholizmu. Absencia genetických vplyvov na túto vlastnosť poukazuje na dôležitú úlohu rodičovského správania, ktoré inhibuje užívanie alkoholu u adolescentov v prevencii rozvoja závislosti od alkoholu. Zároveň sa pri ďalšej eskalácii konzumácie alkoholu a rozvoji alkoholizmu zreteľne odhaľujú genetické vplyvy a interakcie genotyp – prostredie.
Zdôraznime však ešte raz, že alkoholikom sa človek nerodí a neexistuje jediný „gén pre alkoholizmus“, rovnako ako neexistuje „gén zločinu“. Alkoholizmus je výsledkom dlhého reťazca udalostí, ktoré pravidelné pitie sprevádzajú. Tieto udalosti do určitej miery ovplyvňuje veľké množstvo génov. Záleží teda na povahe mladého človeka, ako často bude piť a či bude vedieť, kedy prestať a povaha, ako už bolo spomenuté, závisí od výchovy aj genotypu. Okrem toho sú ľudia vďaka svojim genetickým vlastnostiam v rôznej miere náchylní na toxické účinky alkoholu. Napríklad niektorí Japonci, Kórejci a Číňania našli takúto formu génu, ktorý ovplyvňuje spracovanie alkoholu v pečeni, ktorého držba vedie k veľmi silnej otrave alkoholom. Človek s touto formou génu po požití alkoholu pociťuje nevoľnosť, návaly horúčavy, závraty a podráždenie. Tieto nepríjemné pocity bránia človeku v ďalšom pití alkoholu, preto medzi nosičmi tejto formy génu nie sú takmer žiadni pacienti s alkoholizmom. Napokon, nie u všetkých ľudí, ktorí pravidelne pijú alkohol, sa po ňom vyvinie neodolateľná chuť. Existujú gény (teraz sa po nich intenzívne pátra), od ktorých závisí, či dlhotrvajúce pôsobenie alkoholu na mozog povedie k závislosti od alkoholu. Gény zároveň nespúšťajú špecifické formy správania, „nenútia“ človeka ísť piť. Ak človek vie, že má predispozíciu k alkoholizmu, môže sa vyhnúť situáciám, v ktorých sa pitie podporuje, a zostať zdravý.
Deti alkoholikov sú často označované ako viaceré rizikové skupiny. Asi 1/5 z nich má rôzne problémy, ktoré si vyžadujú osobitnú pozornosť rodičov, učiteľov, niekedy aj lekárov. Väčšinou ide o nepokoj a neurotické poruchy (tiky, strach z tmy a pod.). Menej často sa vyskytujú ťažkosti so zvládnutím školského učiva, ešte zriedkavejšie iné - závažnejšie - poruchy, napríklad kŕčovité stavy. Tieto porušenia nie sú prejavom žiadnych defektov v genetickom aparáte a sú spôsobené nepriaznivými podmienkami, v ktorých matky nosia tehotenstvo a vychovávajú deti. Štúdie na pestúnskych deťoch ukázali, že zneužívanie alkoholu pokrvnými rodičmi nezvyšuje pravdepodobnosť, že sa u dieťaťa v budúcnosti rozvinie nejaká vážna duševná porucha.
Zhrnutím existujúcich údajov o vplyve dedičnosti na antisociálne správanie a alkoholizmus možno vyvodiť nasledujúce závery.
- Medzi zločinom pokrvných otcov a ich synov, ktorí vyrastali v náhradných rodinách, je pozitívny, aj keď veľmi slabý vzťah.
- Tento vzorec sa vyskytuje len pri menších trestných činoch, takže nie je dôvod domnievať sa, že riziko stať sa zločincom sa u adoptovaných detí vysvetľuje geneticky podmieneným zvýšením agresivity alebo krutosti.
- Dôkazy naznačujú, že priaznivé rodinné prostredie môže neutralizovať vrodené vlastnosti spojené so zvýšeným rizikom kriminálneho správania, zatiaľ čo nepriaznivé ich môže zhoršiť.
- Rozvoj asociálnych sklonov nie je nevyhnutný ani u nositeľov závažných genetických abnormalít.
- Vek, v ktorom začali piť alkohol, a intenzita jeho konzumácie v prvých štádiách je úplne určená pôsobením rôznych faktorov prostredia. Genetické vplyvy a interakcie medzi genotypom a prostredím sa zisťujú až pre následnú eskaláciu konzumácie alkoholu a rozvoj alkoholizmu.

Willerman L. Účinky rodín na intelektuálny rozvoj. Cit. o "psychogenetike" I. V. Ravich-Shcherbo a kol.
Vplyvy prostredia v psychogenetike delíme na všeobecné a individuálne prostredie. Spoločným prostredím sa rozumejú všetky nededičné faktory, vďaka ktorým sú porovnávaní príbuzní z tej istej rodiny navzájom podobní a nie sú podobní členom iných rodín (možno predpokladať, že pre psychické vlastnosti ide o štýly rodičovstva, sociálno-ekonomický status). rodiny, jej príjem a pod.). Individuálne prostredie zahŕňa všetky nededičné faktory, ktoré tvoria rozdiely medzi členmi rodiny (napríklad jedinečný okruh priateľov, spolužiakov alebo učiteľov pre každé dieťa, darčeky alebo činy dospelých, ktoré si pamätá, nútená izolácia od rovesníkov v dôsledku niektorých druh traumy alebo iné individuálne udalosti).

Dôkazom genetickej závislosti mnohých foriem správania zvierat je účinnosť selekcie pre túto vlastnosť správania. Selekcia zameraná na elimináciu génov, ktoré určujú inštinkt hniezdenia, teda viedla k vytvoreniu plemena kurčiat (Leghorn), ktoré túto vlastnosť nevykazovalo, a preto malo negatívny vplyv na materský pud. Zároveň to viedlo k zlepšeniu takej ekonomicky užitočnej vlastnosti, akou je produkcia vajec, keďže počas inkubačnej doby sliepky prestávajú znášať. Šľachtenie zamerané na chov zvierat s pokojnou povahou bolo tiež účinné: prispelo k zlepšeniu väčšiny užitočných vlastností, pretože zvieratá pokojnej povahy majú zvyčajne lepšiu produktivitu ako nepokojné. Napríklad plemenné býky s pokojným temperamentom dávajú lepšie semeno, zatiaľ čo kone sú odolnejšie pri práci v záprahu aj v sedle.

Fuller (podľa Heifets, 1962) cituje výsledky výskumu Granta a Younga, ktoré ukázali, že aj úroveň sexuálnej aktivity je vlastnosť určená geneticky. Ako dôkaz uvádzajú reakciu samcov morčiat so silnou a slabou sexuálnou príťažlivosťou, ktoré po kastrácii a podaní androgénneho hormónu vykazovali rovnakú sexuálnu aktivitu ako pred kastráciou. O genetickej závislosti znakov správania svedčí hodnota koeficientu ich dedičnosti (h 2), v rozmedzí od 0,2 do 0,9.

Napríklad h 2 dominantného typu správania u hovädzieho dobytka je 0,4; ošípané - 0,2; kurčatá - 0,3. Koeficient dedičnosti intenzity lovu u kráv je 0,21 a rýchlosť toku mlieka je 0,4-0,7; koeficient opakovateľnosti znaku dominantného správania u potomstva je ešte vyšší a pohybuje sa od 0,9 do 0,97. Koeficient dedičnosti správania kráv pri dojení je 0,50 a správanie teliat pri pití je 0,1.

Mutácia ovplyvňuje správanie mutanta a jeho potomkov. Nepochybne platí, že čím väčší je počet génov, ktoré určujú danú črtu správania, tým menšia variabilita vyústi do mutácie jedného z nich a výskumník ju ani nemusí odhaliť. A iba kumulatívny účinok mnohých mutovaných génov, ktoré určujú tieto vlastnosti, možno zaznamenať a má praktický význam.

Kríženie, ktoré spôsobuje zmeny v kombinácii génov, môže tiež viesť k tomu, že sa u potomstva (hybridy F1) objavia nové črty správania, ktoré neboli pozorované u rodičov.

Porzig a ďalší (1973), analyzujúci výsledky štúdií genetického vplyvu na správanie, sa odvolávajú na závery Sadovnikovej-Koltsovej (1929) o možnom vplyve troch génov na všeobecnú behaviorálnu aktivitu zvierat: aktivitu, strach a divokosť. , ako aj pud žobrania. V roku 1921 Weise dokázal, že silná dráždivosť divého zebu sa objavuje ako dominantná vlastnosť aj u krížencov zebu a hospodárskych zvierat; na druhej strane kríženec medzi bizónom X zebu zdedil, ako ukazuje Schneider (1932), správanie zubra. William a kol., (1963) uviedli, že znak ľahkého osvojenia podmienených reflexov u ošípaných dominuje nad znakom ťažkého osvojenia. Na určovaní týchto vlastností sa zjavne podieľa niekoľko párov génov. Gotchevsky (1919) zistil, že u králikov je výber miesta defekácie výsledkom riadeného pôsobenia niekoľkých génov. Ďalší výskumník Hencock (1950, 1954) zistil geneticky podmienené rozdiely u dobytka v množstve skonzumovaného krmiva na pastve, dĺžke pastvy počas dňa, dĺžke žuvania, fyzickej aktivity, ako aj frekvencii spotreby vody. a defekácii.

Bonsma a Rose (1953) dokázali genetickú závislosť diferencovaného výberu druhu trávy konzumovanej na pastvinách. Bramby (1959) zistil plemenné rozdiely medzi Jerseyským a Frízskym dobytkom v množstve trávy, ktorú jedia. Známy je aj rozdiel v spotrebe mlieka u teliat rôznych plemien. McPhee, McBride a James (1964) ukázali, že generácia F1 pochádzajúca z kríženia Hereford X Brahman bola agresívnejšia a vzájomne úzkostlivejšia ako pôvodné plemená; hybridy jedli aj viac krmiva v noci.

Väčšina štúdií potvrdzuje, že správanie zvierat, ktoré určuje ich sociálne postavenie v stáde (zahŕňa javy ako agresivita, túžba po konflikte alebo vyhýbanie sa konfliktným situáciám, ako aj správanie v boji), je spôsobené dedičnými faktormi (James, 1961; Pavlovský a Scott, 1956). Tindell a Craig (1960) našli nepopierateľné rozdiely v agresivite u kurčiat pochádzajúcich z ôsmich rôznych kohútov. Podľa Altmana (1970), v skupine pozostávajúcej z kráv Jersey, nemeckých čiernobielych, britských frízskych plemien a ich krížencov, boli Jerseys obzvlášť agresívne (52,6 % všetkých prípadov). Collias (1944), Gal a Atkeson (1959) a Hirsch (1969) uvádzajú rozdiely v správaní dobytka pri vyvolávaní konfliktných situácií alebo pri vyhýbaní sa im.

Segel (1959) pozoroval významné rozdiely v sexe medzi bielymi a sivými kurčatami plymútovými. Wood a Gush (1960) rozdelili domáce kurčatá do dvoch skupín: viac a menej aktívne. Kohúti z aktívnejšej skupiny dosiahli pohlavnú dospelosť skôr a častejšie kopulovali. Tieto rozdiely zostali na pomerne vysokej úrovni aj v tretej generácii.

Lagerlöf (1951) stanovil plemenné rozdiely v intenzite lovu. Silnejšie prejavy boli pozorované u kráv Simmental, Telemar, švédskych skál, slabšie - u švédskeho červeného dobytka. Donald a Anderson (1953) zistili, že prejav lovu u čiernobieleho dobytka je mohutnejší ako u červeno-bieleho.

Veľa dôkazov o genetickej determinácii behaviorálnych znakov laboratórnych zvierat podal vo svojej práci Obilen (1974).

Genetická informácia, ktorá určuje tieto vlastnosti, sa realizuje počas rastu a vývoja organizmu. Dôkazom existencie mnohých foriem správania je reakcia jedinca na podnety prichádzajúce z vonkajšieho a vnútorného prostredia. Prijímané príslušnými receptormi a prenášané vo forme impulzov do centrálneho nervového systému, sú tu analyzované a potom syntetizované. Reakciou na tento podnet je špecifické správanie zvieraťa. Impulzy sa v tele prenášajú cez dostredivé (zmyslové) a odstredivé (motorické, vylučovacie) nervové vlákna. Tieto vlákna, ktoré sú procesmi zodpovedajúcich nervových buniek (neurónov), sú súčasťou reflexného oblúka. Celý proces je poháňaný podnetom pôsobiacim na vstupnú štruktúru oblúka – receptor. Z receptora pozdĺž zásobujúcich nervových dráh sa vzruch dostáva do centra - vykonávateľa reflexu. Zasa aktivuje určité dráhy, ktoré vysielajú impulz do pracovného orgánu – efektora (čo je výstupná štruktúra reflexného oblúka).

S vývojom nervovej sústavy sa reakcia zvieraťa stáva čoraz zložitejšou, čoraz presnejšie začína reagovať aj na okolie. Zvieratá sa správajú inak, hladné a zaneprázdnené hľadaním potravy, vystrašené a v stave sexuálnej túžby. Tieto vzorce diferencovaného správania vyplývajú z rôznorodosti fyziologických potrieb zvieraťa.

Určité formy správania sú riadené určitými centrami centrálneho nervového systému.

Najvyššie položené centrum sexuálnej aktivity sa nachádza v hypotalame, čo je spodná časť diencefala. Centrum erekcie sa nachádza v lumbosakrálnom segmente miechy a centrum ejakulácie je v driekovej časti.

Centrum regulácie telesnej teploty sa nachádza v hypotalame s centrom prenosu tepla v jeho prednej časti. Ten reguluje uvoľňovanie tepla, čo sa prejavuje potením, znížením svalovej aktivity, zvýšením dychovej frekvencie.

Naopak, v zadnej (kaudálnej) časti hypotalamu sa nachádza centrum správania a tvorby tepla: pri jeho podráždení zviera začne chladnúť a zvýši sa svalová aktivita. V hypotalame sú lokalizované aj centrá sýtosti a hladu, ktoré kontrolujú množstvo skonzumovanej potravy a čas, kedy sa začína jesť.

Emocionálne správanie zvierat reguluje spolu s čuchovým mozgom aj hypotalamus a retikulárna formácia. Činnosti vykonávané v procese výučby vyšších zvierat sú podriadené mozgovým hemisféram a najmä jeho kôre. Ten plní úlohu analyzátora prijatých zmyslových podnetov, uskutočňuje ich syntézu a slúži tak ako sprostredkovateľ vo vývoji podmienených reflexov, regulujúcich správanie zvierat v súlade s týmito podmienkami. životné prostredie... Naopak, experimentálna, patrične silná, selektívna stimulácia centra vyvoláva reakciu, ktorá nezodpovedá skutočným potrebám organizmu. Napríklad podráždenie centra hladu spôsobuje, že zvieratá hltavo požierajú dané krmivo, napriek dostatočnej naplnenosti gastrointestinálneho traktu, absencii objektívnej potreby konzumovať krmivo.

Mechanizmy, ktoré regulujú správanie zvierat, sa delia na vrodené (jednoduché vrodené behaviorálne reflexy a inštinkty) a získané (reakcia na učenie). Ich centrá sa nachádzajú v nižších a vyšších častiach centrálneho nervového systému. Príkladom vrodenej behaviorálnej reakcie je kašeľ spôsobený jedinou dráždivou látkou, ktorou môže byť cudzie teleso, ktoré sa dostalo do hrtana.

Pri prejavoch komplexného vrodeného správania sú jednoduché behaviorálne reakcie zhrnuté do komplexu foriem reflexného pôsobenia, ktoré sa objavuje ako odpoveď na kombináciu viacerých podnetov, ktoré vznikli. Komplex foriem správania tohto typu, geneticky podmienených, charakteristických pre daný druh živočícha a prejavujúcich sa v dôsledku excitácie určitých nervových centier vhodnými podnetmi, sa nazýva inštinkt.

Inštinkty určujú špecifickosť správania zvierat bez predchádzajúceho tréningu; zodpovedajú ich biologickej organizácii a sú zodpovedné za prispôsobenie sa jedinca podmienkam existencie. Prejavujú sa vo vysoko organizovaných zvieratách. Existujú inštinkty sexuálne, potravinové, obranné, stádové atď. *

* Pojmy inštinkt, nepodmienený reflex, správanie nie sú synonymá. Zviera napríklad vďaka potravnému pudu hľadá potravu, nájdenú potravu vďaka nepodmienenému reflexu prehltne a v momente vykonania týchto úkonov sa podľa toho aj správa (rýchlejšie či pomalšie hryzie rastliny, rýchlejšie či pomalšie sa pohybuje cez pastvinu).

Základom inštinktívneho správania sú vrodené nepodmienené reťazové reflexy, ktorých centrá sa nachádzajú v jadrách bázy telencefalu (jadrá bázy treba chápať ako rad jadier ležiacich medzi optickým pahorkom a mozgovou kôrou) . Inštinktívna reakcia je okrem pôsobenia nervových mechanizmov sprevádzaná výrazným uvoľňovaním hormónov, ako aj vonkajším vzrušením. Inštinkty sa napriek svojej geneticky podmienenej stabilite menia (aj strácajú), keď sa menia podmienky existencie a neustále sa zlepšujú. Prejavujú sa rovnako u všetkých živočíchov toho istého druhu, čo je odrazom genetických zmien zaznamenaných prirodzeným výberom počas fylogenetického vývoja druhu (pud „múdrosti“ druhu).

Pri pozorovaní zvierat si všimneme, že majú rôzne emocionálne stavy: strach, hnev, radosť alebo spokojnosť. Emócie sa prejavujú súčasne s určitými fyziologickými potrebami, najmä keď túžba po ich uspokojení narazí na nejaké prekážky. To je sprevádzané vzrušením celého nervového systému - vegetatívneho aj somatického delenia.Emocionálne stavy sa prejavujú vo forme reakcií, v dôsledku ktorých sa z tela rýchlo uvoľňujú významné zásoby energie. Emócie sa spájajú so zmenou vzhľadu zvierat (výrazy tváre, vykonávanie určitých pohybov, vydávanie zodpovedajúceho zvukového signálu), ako aj priebeh určitých vnútorných procesov v tele. Do istej miery to ovplyvňuje aj hormonálna aktivita. Napríklad reakcia hnevu je sprevádzaná uvoľňovaním norepinefrínu, uvoľňovanie adrenalínu je spojené so strachom a sekrécia prolaktínu je spojená s inkubáciou vajíčok.

Emocionálne reakcie sú nepodmienené a sú dôležité pre adaptáciu zvierat na prostredie, čo ich vedie k činnostiam, ktoré zvyšujú šance na prežitie v nepriaznivých podmienkach.

Opakovanie určitých fyziologických procesov v organizme, ktoré sú výsledkom prispôsobovania sa periodickým zmenám prostredia (napríklad cyklické výkyvy osvetlenia, vonkajšej teploty, vlhkosti, dostupnosti potravy), sa označuje ako biologický rytmus. U hospodárskych zvierat je možné rozlíšiť sezónny rytmus (spojený s reprodukčnými funkciami, v dôsledku teploty vzduchu a pomeru dĺžky dňa a noci) a denný rytmus, ktorý ovplyvňuje všetky funkcie tela (trvanie spánku). a bdelosť, aktivita atď.). Biologický rytmus je vrodený. Trvanie jednotlivých cyklov organizmu v pravidelne sa opakujúcich podmienkach prostredia je konštantné, zdedené. Nervové centrá, ktoré riadia biologické rytmy (vyššie biologické hodiny tela – ESSO), sa nachádzajú v hypotalame.

Znalosť frekvencie prejavov dôležitých biologických procesov je možné využiť na zvýšenie úžitkovosti zvierat zmenou niektorých parametrov prostredia (napr. zvýšením dĺžky dňa pomocou elektrického svetla je možné predĺžiť obdobie znášky u kurčiat).

Genetické štúdie správania sú nevyhnutné v mnohých oblastiach biológie a medicíny. Po prvé, musia byť základom, na ktorom sa môžu rozvíjať len určité oblasti fyziológie vyššej nervovej činnosti. Doktrína individuálnych rozdielov vo vyššej nervovej činnosti (vrátane náuky o jej typoch) a objasnenie relatívnej úlohy vrodených a individuálne získaných zložiek správania nie je možné bez genetickej analýzy.

Plne tomu porozumel I. P. Pavlov a vytvoril laboratórium genetiky vyššej nervovej aktivity v Koltushi.

Po druhé, genetika umožňuje pomocou krížení oddeľovať a kombinovať v hybridných potomkoch tie a iné znaky správania s rôznymi morfofyziologickými vlastnosťami organizmu a objasňovať korelačné závislosti medzi týmito a inými. Otvára sa tak nová jemná metóda na štúdium závislosti formovania správania na morfofyziologických vlastnostiach organizmu, čo je pomocou modernej chirurgickej alebo fyziologickej metódy nemožné.

Po tretie, štúdium genetiky správania má veľký význam pre množstvo problémov evolučného učenia. V štruktúre populácií zohrávajú úlohu geneticky podmienené behaviorálne charakteristiky zvierat. Dedičné rozdiely v správaní podmieňujú vytváranie izolovaných populácií rôznej veľkosti, čo má veľký význam pre rýchlosť evolučného procesu.

Po štvrté, štúdium genetiky správania zvierat je dôležité pre hľadanie nových metód na najracionálnejšiu domestikáciu hospodársky užitočných zvierat. To má osobitný praktický význam pre kožušinový chov.

Po piate, behaviorálna genetika je potrebná na vytvorenie experimentálnych modelov nervových chorôb. U myší bolo popísaných niekoľko desiatok neurologických dedičných chorôb, ktoré sú študované ako experimentálne modely ľudských chorôb. Genotypicky určený model epilepsie je široko študovaný na hlodavcoch vo všetkých krajinách. V roku 1965 sa tejto problematike venovalo medzinárodné kolokvium vo Francúzsku.

Genetické štúdie behaviorálnych znakov sa začali čoskoro po znovuobjavení Mendelových zákonov. Doterajší nahromadený materiál ukazuje, že mnohé znaky správania sa dedia podľa Mendelových zákonov, no vo väčšine prípadov obraz ich dedičnosti mení množstvo faktorov.

Obranné reakcie u zvierat sa ukázali ako vhodný model pre genetické štúdie správania. Tejto problematike sa venovalo množstvo štúdií.

V roku 1932 Davson skúmal spôsob dedičnosti výraznej bojazlivosti divých myší v porovnaní so slabým prejavom tejto vlastnosti u laboratórnych myší. Celkovo bolo vyšetrených 3376 jedincov. Bola použitá objektívna metóda registrácie: čas behu po chodbe (24 stôp dlhej) pri vystrašení myši pohybujúcim sa motorom. Predbežná štúdia odhalila vysokú koreláciu (r = + 0,92 + 0,003) medzi samostatnými pokusmi s rovnakými myšami, čo naznačuje významnú stabilitu študovaných behaviorálnych znakov. Priemerný čas joggingu pre divé myši bol 5 s, pre domáce myši - 20 s.

V prvej generácii bol strach divých myší takmer úplne dominantný. U jedincov druhej generácie sa variabilita v miere bojazlivosti výrazne zvýšila (obr. 1) v porovnaní s F 1. Davson na základe svojho výskumu dospel k záveru, že rozdiel v bojazlivosti medzi divokými a domácimi myšami určujú dva alebo tri gény. Takmer všetky divoké myši sú homozygotné pre tieto dominantné gény. Okrem hlavných génov, ktoré určujú mieru bojazlivosti rodičovskej generácie, ovplyvňuje formovanie skúmaných vlastností viacero modifikátorov.

Táto štúdia preukázala dedičnosť behaviorálnych čŕt podľa Mendelových zákonov, no zároveň ilustrovala, že k tejto dedičnosti dochádza, ako v prípade väčšiny kvantitatívnych rozdielov medzi črtami, za účasti polymérnych génov. Dedičnosť znakov správania podľa rovnakých zákonov, podľa ktorých sa dedia morfologické znaky, jasne naznačuje, že vývoj správania sa uskutočňuje ako výsledok prirodzeného (alebo umelého) výberu dedičných zmien. Na to poukázal Charles Darwin v kapitole o inštinktoch v knihe Pôvod druhov. V súčasnosti sa nahromadil značný materiál potvrdzujúci Darwinove názory na túto otázku.

Ako príklad ukazujúci úlohu selekcie pri zmene charakteru správania možno uviesť prácu o geotaxii u Drosophila melanogaster. Na obr. 2 ukazuje výsledky výberu pre zmeny geotaxie. Šľachtenie počas 65 generácií viedlo k divergencii: vytvorili sa línie s jasne definovanou pozitívnou a negatívnou geotaxiou. Spätná selekcia (realizovaná medzi 52. a 64. generáciou) viedla k zmene charakteru geotaxie. Na základe hybridologickej analýzy autori dospievajú k záveru o polygénnosti zmien v správaní múch, ktoré závisia od génov umiestnených v autozómoch a X chromozóme.

Spolu s hybridologickou analýzou rozdielov v behaviorálnych znakoch je veľmi dôležitá fenogenetická metóda, ktorá umožňuje stanoviť mechanizmus dedičnej implementácie genotypicky určených znakov. Príkladom jednoduchej závislosti dedičnosti rôznych znakov správania na morfologických znakoch je voľba teplotného optima u myší. Napríklad v dielach Hertera sa ukázalo, že divoké myši a albíni si počas odpočinku vyberajú rôzne teploty. Ukázalo sa, že teplotné optimum pre divé myši je 37,36 °, pre biele - 34,63 °. Bol nájdený jednoduchý obraz dedičnosti tohto optima. Štúdia ukázala, že optimálna teplota je určená hustotou srsti a hrúbkou epidermis na koži brucha myši. U bielych myší je hustota srsti menšia ako u divých (počet chlpov na jednotku plochy je 45:70 a hrúbka epidermis je väčšia - pomer je 23:14). Obzvlášť jasný vzťah bol stanovený medzi optimálnou teplotou a hustotou srsti. U hybridov F i; teplotné optimum je blízko optima u bielych myší: je to 34,76 ± 0,12 °, hustota srsti je 43,71 chlpov na jednotku plochy.

V redukovanej mierke sú zobrazené výsledky reverznej selekcie (výber múch s najnegatívnejšou geotaxiou v kladnej línii a najpozitívnejšou v zápornej línii). Tučné krivky - výber pre negatívnu geotaxiu; tenký - pozitívny. Body označujú časti krivky predstavujúce generácie, pre ktoré nie sú dostupné údaje (podľa Erlenmeier-Kimmling et al., 1962).

Spätné kríženie (F 1? Divoké myši) bolo rozdelené do dvoch skupín. V jednej skupine zodpovedalo optimum tomu u bielych myší (+ 34,56 ° ± 0,12) s hustotou srsti 52,7 chlpu, v druhej skupine sa teplotné optimum blížilo optimálnym teplotám divých myší (37 °); V tejto skupine bol počet vlasov na jednotku plochy 70,94. Herter pri chove myší pri rôznych teplotách dospel k záveru, že okrem dedičnej hrúbky epidermy a hustoty srsti, ktoré určujú teplotné optimum, existuje aj modifikačné prispôsobenie každej myši teplote, pri ktorej je vychovaný. Toto modifikačné zariadenie dokáže zmeniť optimálny výber miesta odpočinku charakteristické pre daného jedinca. Tento príklad jasne ukázal závislosť tvorby adaptívnej odozvy správania od genotypicky určených morfologických charakteristík organizmu.

Príkladom, v ktorom bolo pomocou genetickej metódy možné odlíšiť dedičnosť určitého typu správania od dedičnosti morfologických znakov, bola práca Masinga o štúdiu fotoreakcie u Drosophila melanogaster. Štúdia ukázala, že selekcia počas 26 generácií nedokázala identifikovať líniu, v ktorej by všetci jedinci reagovali alebo nereagovali na svetlo. Svedčí to o neúplnom prejave génov, ktoré určujú rozdielnu aktivitu múch vo vzťahu k svetlu. Muchy so zmenšenými očami (Bar, Bar eueless) reagujú na svetlo, ale ich reakcia je spomalená. Medzi bezočími jedincami línie bez očí sú muchy, ktoré, ako sa ukázalo, aktívne reagujú na svetlo. To ukázalo, že oči nie sú jediným receptorom svetla. Prudké oslabenie fotoreakcie, zaznamenané pri muchách so zmenšenými krídlami, naznačovalo, že fotoreceptory sú umiestnené na krídle. Experimenty s orezávaním múch z vlasca, ktorý aktívne reaguje na svetlo, viedli k výraznému oslabeniu pozitívnej fototaxie. Potvrdil sa tak predpoklad, že povrch krídel hrá významnú úlohu pri fotoreakcii múch. Genetická analýza však ukázala, že to tak zjavne nie je. Systém genetickej analýzy sa uskutočnil tak, že zanechané muchy boli skrížené s normálnou líniou múch, ktoré aktívne reagovali na svetlo. Zistilo sa, že pozitívny fototropizmus je úplne dominantný. Zbytkové muchy objavujúce sa na F 2 sa opäť skrížili s normálnymi muchami. Po 17 generáciách „kríženia“ génu zostatkového génu do normálnej línie, keď bolo genotypové prostredie zostatkového génu prakticky nahradené genotypom normálnych múch, sa ukázalo, že muchy so zmenšenými krídlami začali aktívne reagovať na svetlo. To ukázalo, že slabá fotoreakcia zakrpatených múch je určená nezmenšením krídel. Táto štúdia potvrdila názor niektorých entomológov, že vnímanie svetla sa uskutočňuje celým povrchom tela a nesúvisí špecificky s očami alebo s povrchom krídla.

Príklad zjavnej závislosti dedičného správania od rozdielov v aktivite pohlavných žliaz možno nájsť v štúdiách McGilla a Bleita, v ktorých sa ukázalo, že nástup času sexuálnej aktivity u mužov, ktorý vedie k páreniu po r. predchádzajúce párenie (s ejakuláciou), je extrémne odlišné u rôznych kmeňov myší. U myší C57BL / 6 bol tento čas v priemere 96 hodín a u myší DBA / 2–1 h. Dominantná je rýchla obnova sexuálnej aktivity. Spätné kríženie F 1? C57 BL / 6 doba zotavenia zo sexuálnej aktivity bola v priemere 12 hodín; existovala však veľká odchýlka, čo naznačuje rozdelenie v tejto vlastnosti.

Pri štúdiu obranných reakcií sa podarilo objaviť závislosť dedičnej realizácie znakov správania od rozdielneho funkčného stavu organizmu. Štúdie uskutočnené na psoch ukázali, že pasívno-obranná reakcia (strach, zbabelosť), ktorá sa prejavuje vo vzťahu k rôznym vonkajším faktorom, je spôsobená genotypom.

V našich prácach sme skúmali obranné správanie psov vo vzťahu k človeku. U dospelých psov je za rovnakých podmienok táto vlastnosť pomerne konštantná. Korelačný koeficient medzi dvoma odhadmi uskutočnenými v intervale 1–2 rokov je + 0,87 ± 0,04. Materiálom pre genetickú štúdiu boli dve skupiny psov: prvá skupina (224 jedincov) pozostávala hlavne z Nemecký ovčiak a Airedale teriéry chované v rôznych podmienkach (škôlky a jednotlivci); v druhej skupine bolo 89 psov, väčšinou outbredných. Všetci psi tejto skupiny boli odchovaní v podmienkach škôlky Fyziologického ústavu. I.P. Pavlova v Koltushi. Štúdia ukázala, že ľudský strach u psov je genotypovo určená vlastnosť, ktorá má dominantný alebo neúplne dominantný vzor dedičnosti. Prejav a prejav tejto vlastnosti správania je veľmi závislý od množstva podmienok.

Ďalšiu obrannú reakciu, aktívno-defenzívnu (reakciu agresie alebo zlomyseľnosti voči cudziemu človeku), sme skúmali na 121 potomkoch získaných z rôznych druhov krížencov. Kritériom agresívneho správania bolo uchopenie predmetu, ktorý cudzinec natiahol k psovi zubami. Všetci psi sa na tomto základe delia do dvoch alternatívnych skupín. Korelačný koeficient vypočítaný medzi jednotlivými odhadmi tohto znaku v intervaloch 1–2 rokov (r = + 0,79 ± 0,04) ilustruje pomerne veľkú stálosť prejavu tohto znaku správania. Vykonaná analýza poukazuje na genetickú podmienenosť tohto znaku správania, ktorý má dominantný charakter dedičnosti.

Scott v roku 1964 publikoval dokument o dedičnosti reakcie štekania u rôznych plemien psov. Medzi jednotlivými plemenami našiel veľké rozdiely. Najväčšie rozdiely boli zistené medzi kokeršpanielmi, ktorí veľmi často štekajú, a Beisenji (africkými poľovnými psami), ktorí takmer neštekajú. Zistené rozdiely autor vysvetľuje rôznymi prahmi reakcie psov na vonkajšie podnety. U španielov je veľmi nízka, u basesengi vysoká. F 1 hybridy sú svojou odozvou štekania blízke španielom. To naznačuje dominantný charakter dedenia tohto majetku. Povaha štiepenia hybridov ukázala, že zistené rozdiely sa dajú najľahšie vysvetliť prítomnosťou jedného dominantného génu, ktorý určuje nízky prah pre reakciu štekania na vonkajšie podnety. Okrem dedičnosti hlavného génu však na formovanie tohto znaku správania vplýva veľké množstvo modifikátorov a vonkajších podmienok.

Pasívne a aktívne obranné reakcie sa dedia nezávisle. Ak sa objavia u toho istého jedinca, tak vzniká akési zlomyseľne zbabelé správanie. Pri tvrdom vyjadrení môže jedna z týchto zložiek správania úplne potlačiť prejav druhej. Preukázalo to použitie hybridologickej analýzy so súbežným použitím farmakologických prípravkov, ktoré menia mieru expresie jednotlivých zložiek obranného komplexu brutálne zbabelých psov.

Analýza dedičnej realizácie obranných behaviorálnych reakcií ukázala, že ich prejav a prejav sú vysoko závislé od stupňa všeobecnej excitability zvieraťa. Ukázalo sa, že geneticky podmienené behaviorálne reakcie sa nemusia objaviť vo fenotype zvieraťa s jeho nízkou excitabilitou. Potomstvo získané krížením takýchto zvierat s vzrušujúcimi jedincami však vykazuje jasne vyjadrené obranné správanie.

Abcisa je vek psov; ordináta je percento prevládajúceho správania psov jedného pohlavia nad druhým, vypočítané na základe času prevzatia kosti prideleného dvom psom rôzneho pohlavia, ktorí sa zdržiavali v testovacej miestnosti 10 minút (podľa Pavlovského a Scott, 1956).

Zvýšená excitabilita sa dedí, ako sa ukázalo u rôznych zvierat, ako dominantná alebo neúplne dominantná vlastnosť. U psov sa hyperexcitabilita dedí ako dominantná alebo neúplne dominantná vlastnosť. Zvýšená motorická aktivita u potkanov je genotypicky určená vlastnosť a dedí sa ako neúplne dominantná vlastnosť. U kurčiat Leghorn podľa Golovacheva prah dlhodobej excitability (reobázy) motorických nervových vlákien sedacieho nervu prevyšuje prah u kurčiat plemena Austrolorp a je dominantným znakom, ktorý závisí od obmedzeného počtu génov.

Závislosť prejavu zbabelého správania u psov od rôzneho stupňa vzrušivosti možno ilustrovať na príklade kríženia nemeckých ovčiakov s husky Gilyak. Mierne vzrušujúci, ľahostajní Gilyak Huskies boli skrížení s vzrušujúcimi, ľahostajnými nemeckými ovčiakmi. Všetci potomkovia tohto kríženia (n = 25) mali zvýšenú vzrušivosť a výraznú zbabelosť (obr. 3). Pri tomto krížení bola genotypovo určená pasívno-obranná reakcia zdedená od Gilyak Laikas, u ktorých sa neprejavila pre nedostatočne vysokú dráždivosť ich nervového systému. Prítomnosť podprahovej pasívno-obrannej reakcie u nich bola dokázaná umelým zvýšením dráždivosti ich nervového systému. Po zavedení kokaínu Gilyak Laikas prejavili pasívnu obrannú reakciu. Ale nielen prejav, ale aj stupeň prejavu dedične podmienenej reakcie správania zvierat závisí od stupňa všeobecnej excitability ich nervového systému. Zmenou stavu dráždivosti nervového systému je možné zmeniť prejav obranných reakcií správania. So zvýšením stupňa excitability v dôsledku zavedenia farmakologických alebo hormonálnych liekov (hormón štítnej žľazy) paralelne so zvýšením excitability dochádza aj k zvýšeniu obranného správania. Naopak, odstránenie štítnej žľazy, ktoré znižuje stupeň dráždivosti zvieraťa, vedie k oslabeniu obranných reakcií.

Závislosť prejavu a expresie génov, ktoré podmieňujú tieto formy správania, od genotypovo podmienenej aktivity žliaz s vnútornou sekréciou sme študovali na príklade dedičnosti bojazlivosti u divokých (nórskych) potkanov pri krížení s laboratórnymi potkanmi. Keď sa použil ako test rýchlosti behu 6-metrovou chodbou, keď sa potkan zľakol zvukového podnetu, zistilo sa, že u hybridov F1 takmer úplne dominoval strach z divých potkanov. Spätné kríženie (F1? Laboratórni albíni) viedlo k jasnému štiepeniu. Divoké (nórske) potkany majú v porovnaní s laboratórnymi potkanmi relatívne väčšiu hmotnosť nadobličiek v dôsledku vyvinutejšej kortikálnej vrstvy. U hybridov F 1 bola relatívna hmotnosť nadobličiek do 3 mesiacov veku medzi veľkosťou nadobličiek rodičov. Vo vyššom veku sa relatívna veľkosť nadobličiek približuje veľkosti nadobličiek laboratórnych potkanov. Do tohto veku sa zvýšená vzrušivosť a bojazlivosť F 1 hybridov znižuje. Odstránenie nadobličiek, ako aj hypofýzy, vedúce k zmenšeniu nadobličiek, viedlo u 1,5-mesačných hybridov F 1 k oslabeniu až úplnej eliminácii bojazlivosti. K tomuto oslabeniu strachu došlo na pozadí prudkého poklesu všeobecnej vzrušivosti. Zdá sa teda, že okrem dedičnosti génov bojazlivosti divokých potkanov existuje aj dedičnosť zvýšenej funkčnej aktivity kôry nadobličiek, ktorá určuje zvýšenú excitabilitu hybridov F1. Tento príklad ilustruje prítomnosť niektorých genotypicky určených morfofyziologických vzťahov, ktoré určujú dedičnú realizáciu behaviorálnych znakov.

Spodná krivka je znakom pôsobenia podnetov (20 - slabé, 130 - silné); horná krivka je záznamom motorickej aktivity zvieraťa (podľa Savinova et al., 1964)

Biochemickú analýzu dedičnej realizácie obranného správania a stupňa všeobecnej aktivity u myší vykonáva Maas. V tejto štúdii boli študované dva kmene myší: C57 BL / 10 a BALB / C Myši prvej línie sú aktívnejšie, menej bojazlivé a agresívnejšie voči jedincom svojho druhu ako myši druhej línie. Študoval sa obsah serotonínu (5-hydroxytryptamínu) a norepinefrínu – mediátorov excitácie nervového systému. Štúdia ukázala, že línia C57 BL / 10 obsahuje menej serotonínu v mozgovom kmeni (mostový, stredný a stredný) ako BALB / C. V prvom - 1,07 ± 0,037 mg / g, v druhom - 1,34 ± 0,046 mg / g; rozdiel je štatisticky významný: P< 0,01). Достоверных различий в содержании норадреналина не обнаружено. Уровень содержания серотонина в определенных отделах мозга (особенно в гипоталамусе) играет роль в «эмоциональном» поведении животного. Опыты с введением фармакологических препаратов, которые меняют различные звенья обмена серотонина, показали, что найденные генетические различия в содержании серотонина у обеих линий мышей связаны с различными механизмами связывания этого нейрогормона нервной тканью. У мышей линии BALB/C происходит более быстрое освобождение серотонина нервной тканью, чем у мышей линии С57 BL/10. Эти исследования интересны в том отношении, что указывают новые пути возможной биохимической реализации генотипа в формировании особенностей поведения.

Pre fenogenetiku správania je mimoriadne dôležitá otázka vzťahu medzi individuálne získanými a vrodenými faktormi. Táto otázka sa v zásade nelíši od jedného z hlavných problémov fenogenetiky: vplyvu genotypu a vonkajších faktorov na formovanie morfologických znakov.

Vhodným príkladom na zváženie relatívnej úlohy vrodených a individuálne získaných faktorov pri formovaní správania sú obranné reakcie psov. Prvou prácou, ktorú vykonali spolupracovníci I.P. Pavlova v Koltushi v roku 1933, bolo štúdium vplyvu na správanie psov rôznych podmienok ich výchovy. Vyrzhikovsky a Mayorov, ktorí rozdelili dva vrhy zmiešaných šteniatok do dvoch skupín, ich vychovali v rôznych podmienkach. Jedna skupina bola vychovávaná v izolácii, druhá v úplnej slobode. Výsledkom bolo, že dospelí psi z prvej skupiny mali výraznú zbabelosť, psi z druhej skupiny nie. IP Pavlov túto skutočnosť vysvetlil takto: šteniatka majú „prirodzený opatrný reflex“ vo vzťahu ku všetkým novým podnetom; tento reflex sa postupne tlmí, keď sa človek zoznamuje so všetkou rozmanitosťou vonkajšieho sveta. Ak sa šteniatko nestretne s dostatočným množstvom rôznorodých podnetov, zostáva zbabelé (divoké) po celý život.

Následné štúdie o vplyve genotypu na prejavy a prejavy zbabelosti v závislosti od podmienok zadržania, ktoré sme vykonali na psoch, ukázali interakciu genotypových a vonkajších faktorov pri formovaní obranného správania. Nemecké ovčiaky a erdelteriéry (n = 272) slúžili ako materiál pre túto štúdiu. Psy oboch plemien boli vychovávané v odlišných podmienkach: jedna skupina - od jednotlivcov, kde bola možnosť prísť do kontaktu so všetkou rozmanitosťou vonkajšieho sveta, druhá - v chovateľských staniciach, kde boli psy vo výraznej izolácii od vonkajších podmienok. .

Tabuľka 1 sú uvedené údaje o prejavoch a prejavoch zbabelosti u týchto psov. Pri izolovanej výchove sa u oboch skupín zvyšuje percento jedincov s pasívno-obrannou reakciou. U nemeckých ovčiakov však v porovnaní s airedalskými teriérmi výrazne narastá počet zbabelých jedincov s ostrým prejavom tejto vlastnosti správania (tento rozdiel je štatisticky významný).

Tieto údaje naznačujú, že prejav a stupeň prejavu zbabelého správania u psov vychovaných v izolácii sa uskutočňuje v závislosti od genotypu zvieraťa. Teda „divokosť“ psov, ktorá sa prejavuje v bojazlivosti jedincov vychovaných v izolovaných podmienkach, je v dôsledku genotypu určitou normou reakcie nervového systému na podmienky ich výchovy. Napriek tomu, že domestikácia psa začala najneskôr pred 8000 – 10000 rokmi (Scott, Fuller, 1965), moderný pes si zachoval genotypovo determinovaný sklon k divokosti, ktorý sa dá ľahko odhaliť aj v mierne izolovaných podmienkach výchovy.

Psy odvezené na neobývané územie behajú ako divé, ako sa to stalo napríklad na Galapágoch, kam ich priviezli Španieli, aby zničili kozy, ktoré boli zdrojom potravy anglických pirátov. Táto populácia divokých psov dnes existuje. Šteniatka chytené ľuďmi sa dajú ľahko skrotiť.

Rozdiel vo forme prejavu pasívno-obrannej reakcie voľne žijúcich populácií v závislosti od rôznych genotypov popísal Leopold v roku 1944. Študovali sa morky divé, domáce a hybridné populácie. Táto populácia pochádzala z kríženia medzi divokými a domácimi moriakmi a žila voľne v Missouri. Divoké morky, ktoré objavili nebezpečenstvo na veľkú vzdialenosť, okamžite odletia. Jednotlivci hybridnej populácie, ktorí objavili nebezpečenstvo, nechajú mimozemšťana blízko seba a po preletení dvesto metrov sa začnú pokojne pásť. Kurčatá divých moriek majú výraznú tendenciu skrývať sa, keď sa blíži nepriateľ. V hybridnej populácii je táto forma správania oslabená: mláďatá majú tendenciu utiecť alebo odletieť, keď sa k nim priblížia na blízko. Studnitz opísal aj rozdiely v miere strachu z ľudí u tých istých druhov vtákov žijúcich v rôznych geografických lokalitách. Najvýraznejším príkladom tohto rozdielu v strachu z človeka sú drozdy (Turdus viscivorus). V Anglicku nie sú vôbec plaché, v severnej Európe sú veľmi plaché, hoci nie sú ľuďmi prenasledované.

Prítomnosť genotypových rozdielov v populácii, ktoré podmieňujú formovanie pasívno-obrannej reakcie správania, je nepochybne jedným z najdôležitejších faktorov rýchlej reštrukturalizácie obranného správania pri objavení sa nepriateľa. Takýto príklad opísal F. Nansen. V roku 1876, keď prvé lode nórskej rybárskej flotily prenikli hlboko na sever, k brehom Grónska, sa tulene (Cystophora cristata) nebáli ľudí natoľko, že ich zabili úderom do hlavy. Po niekoľkých rokoch sa však začali báť: nie vždy nechali vystreliť ani z pušky.

Podobný proces zvyšovania strachu z človeka nastáva takmer vždy tam, kde človek prenikne na predtým neobývané územie a začne loviť zvieratá miestneho obyvateľstva. Samozrejme, okrem selekcie jedincov s najvýraznejšou pasívno-obrannou reakciou a jedincov, ktorí sa naučili báť sa človeka ľahšie ako ostatní, môže v spomínanej reštrukturalizácii obranného správania v populácii zohrať významnú úlohu aj tradícia. Môžu sa objaviť všetky rôzne alarmy, priame napodobňovanie správania rodičov spolu s výberom systému nededičnej reštrukturalizácie správania populácie. Ak však neexistujú geneticky dané predpoklady na prejav pasívno-obrannej reakcie, jedna tradičná skúsenosť zjavne nedokáže určiť strach z nepriateľa, ktorý zničí danú populáciu. Takýto prípad opísal J. Huxley na príklade husí z Falklandských ostrovov. Napriek intenzívnemu vyhladzovaniu ľuďmi vykazovali len malé známky strachu z ľudí, čo neochránilo obyvateľstvo pred vyhubením. Prítomnosť genotypových rozdielov vo formovaní pasívno-obrannej reakcie je predpokladom reštrukturalizácie obranného správania obyvateľstva. Zistilo sa, že k zosilneniu pasívno-obrannej reakcie nedochádza v dôsledku priamej dedičnej fixácie strachových reakcií preživších jedincov, ale v dôsledku prirodzeného výberu tých najzbabelejších jedincov alebo jedincov, ktorí mali genotyp, ktorý prispieva k najrýchlejší vznik strachu počas ich prenasledovania.

Bez špeciálnej genotypovej analýzy je ťažké odlíšiť dedičnú a nededičnú variabilitu správania, tradície z generácie na generáciu. To dlhodobo vytvára podmienky pre nepodložené domnienky o priamom dedení získaných zručností. Aj taký prísny a objektívny bádateľ ako I.P.Pavlov vo veľmi starostlivej forme pripustil možnosť dedenia výsledkov individuálnych skúseností. V roku 1913 napísal: „... možno predpokladať, že niektoré podmienené novovzniknuté reflexy sa neskôr dedičnosťou premenia na nepodmienené“ (s. 273). Na to isté obdobie sa vzťahuje aj jeho konkrétnejšie vyjadrenie k tejto problematike v Lectures on Physiology: „Sú podmienené reflexy zdedené? Neexistujú na to presné dôkazy, veda k tomu ešte nedospela. Musíme si však myslieť, že s dlhým obdobím vývoja sa pevne vyvinuté reflexy môžu stať vrodenými “(s. 85). Začiatkom 20. rokov I. P. Pavlov poveril svojho spolupracovníka Studentsova, aby študoval dedičnosť podmienených reflexov u myší. Na tieto experimenty, ktoré nepriniesli pozitívne výsledky, sa často hovorilo, čím sa I.P. Pavlov zaradil medzi zástancov dedičnosti získaných postáv. To prinútilo I. P. Pavlova v liste Guttenovi uviesť svoj postoj k tejto otázke (Pravda. 1927. 13. mája). Počas svojho neskoršieho života stál I.P. Pavlov na striktne genetických pozíciách. V Koltushi vytvoril laboratórium na štúdium genetiky vyššej nervovej aktivity, pred ktorým, vedľa pamätníka Descarta a Sechenova, bol postavený pamätník Gregora Mendela. Ako stály konzultant vo svojich genetických štúdiách pozval I.P. Pavlov najväčšieho genetika-neuropatológa S.N.Davidenkova, konzultoval aj s N.K.Koltsovom.

Genetické práce sa vykonávali selekciou v jednotlivých rodinách psov podľa typologických charakteristík ich vyššej nervovej činnosti. Výsledky týchto štúdií, ktoré ukázali úlohu genotypu pri tvorbe typologických vlastností vyššej nervovej aktivity, boli publikované po Pavlovovej smrti. Tieto štúdie ukázali, že genotypové faktory zohrávajú významnú úlohu pri formovaní typologických charakteristík vyššej nervovej aktivity. V rôznych rodinách psov, v ktorých sa robila selekcia v smere stupňa sily (alebo slabosti) procesu excitácie, existovala korelácia v týchto znakoch nervovej aktivity medzi bratmi a sestrami v jednotlivých vrhoch psov: r = + 34 ± 0,1.

Výsledky krížení psov so silným a slabým nervovým systémom, ktoré sa začali počas života I. P. Pavlova, sú zhrnuté v tabuľke. 2.

Stupeň sily nervového systému súvisí s pohlavím: muži (n = 31) majú silnejší nervový systém ako ženy (n = 22). Pravdepodobnosť zhody P (x 2) sa ukázala byť menšia ako 0,05, čo možno považovať za štatisticky významné. Otázka úlohy genotypových faktorov pri učení sa skúmala počnúc známymi prácami Jerksa a Bugga. Yerckx študoval schopnosť učiť sa dvoch kmeňov potkanov: jedného nešľachteného a druhého inbredného z Wistar Institute. Výsledky tejto práce ukázali, že priemerný čas učenia sa u neinbredných línií je o niečo kratší ako u inbredných línií (52,25 hodín pre prvé a 65,00 pre druhé). Bugg skúmal individuálne a rodinné rozdiely v správaní myší pri hľadaní cesty cez pomerne jednoduché bludisko. Línia bielych myší, ktorú Bugg založil v roku 1913 (línia C, teraz BALB / C), bola porovnávaná s líniou žltých myší. Ukázalo sa, že priemerný čas učenia bielych myší pre 15 experimentov bol 27,5 ± 2,0 s s 9 chybami na lekciu; čas učenia žltých myší bol 83,0 ± 7,0 s s dvoma chybami na hodinu. U jedincov z rovnakých vrhov bola podobnosť v schopnosti učiť sa.

Podrobnú štúdiu úlohy genotypových faktorov pri vývoji podmienených reflexov vykonal Vicari. Táto štúdia skúmala schopnosť učiť sa japonských tancujúcich myší (Mus Wagneria asiatica) (20-ročné príbuzenské kríženie), troch línií obyčajných myší (Mus musculus), Bagga albinos (14-ročné príbuzenské kríženie), slabo hnedé (17-ročné príbuzenské kríženie), a abnormálne oči (abnormálne röntgenové oči) (6-ročná príbuzenská plemenitba). Ukázalo sa, že každý rad myší má charakteristickú krivku učenia. Kríženie medzi jednotlivcami samostatných línií ukázalo, že rýchle učenie dominuje nad pomalším učením. Autor poukazuje na to, že povaha štiepenia v druhej generácii naznačuje, že rozdiel v učení medzi hnedým a albínom Baggom je spôsobený monofaktoriálnosťou, hoci nemožno poprieť možnosť zložitejšieho vzoru dedičnosti. Rozdiely v učení medzi líniou Bugg a japonskými tancujúcimi myšami sú podľa názoru autora spôsobené prítomnosťou niekoľkých dedičných faktorov. Štúdia (realizovaná na 900 myšiach) naznačuje veľkú úlohu genotypových faktorov v rýchlosti učenia u myší.

Rozdiely zistené pri analýze takej komplexnej črty, akou je rýchlosť učenia, však ešte nepreukazujú genotypicky určené rozdiely v intímnych mozgových mechanizmoch spojených so samotným procesom učenia. Prítomnosť genotypovo podmienených rozdielov v nepodmienených reflexných reakciách študovaných línií môže do značnej miery determinovať zistené rozdiely v učení. Príkladom toho je mimoriadne dôkladná práca M. P. Sadovnikovej-Koltsovej. Po vykonaní štúdie učenia sa v bludisku (Hamptoncourt) na 840 potkanoch autor výberom odvodil dve línie: jednu sa rýchlo učia, druhú pomaly. Index rýchlo sa učenia potkanov (logaritmus času stráveného na 10 experimentoch s počítaním) je 1,657 ± 0,025, potkanov s pomalým učením - 2,642 ± 0,043. Rozdiel medzi oboma indexmi (D = 0,985 ± 0,05) sa ukázal byť 20-krát väčší ako pravdepodobná chyba.

Ďalšia analýza ukázala, že rozdiely zistené medzi oboma kmeňmi potkanov nie sú spôsobené rozdielmi v ich schopnosti vyvinúť podmienené reflexy, ale väčším strachom druhého kmeňa potkanov (ktorý z veľkej časti pochádza z divokých nórskych potkanov). Pri tréningu na Stonovom prístroji, v ktorom potkana hnali posuvné dvere a preto sa nemohol kvôli strachu schúliť v rohu bludiska, prebiehal tréning oboch línií rovnako.

Selekcia teda neselektovala genotypy, ktoré prispievajú k viac či menej rýchlemu učeniu, ale genotypy, ktoré spôsobujú rôzne stupne strachu, čo zmenilo krivku učenia. S podobným príkladom závislosti dedenia rýchlosti tvorby pozitívnych podmienených reflexov u kurčiat a jeseterov od nepodmienených reflexov sa stretávame v práci Ponomarenka, Marshina a Lobašova. Autori vysvetľujú dedičnosť znakov excitačného procesu, ktorý je jedným z hlavných parametrov vo vývoji podmienených reflexov, ich koreláciou s povahou nepodmienených reflexov. U rýb existuje jasná závislosť rýchlosti tvorby podmienených reflexov od úrovne excitácie nepodmieneného alimentárneho centra, čo zase závisí od dedične určenej rýchlosti rastu. Tieto príklady ukazujú, že pri genetickej analýze takej všeobecnej komplexnej vlastnosti, akou je učenie, je potrebná najdôkladnejšia a pokiaľ možno paralelná fyziologická analýza.

Genetici už mnoho rokov vedia, že niektoré gény majú pleiotropný účinok na morfologické a behaviorálne znaky. V roku 1915 Stertevant zistil, že recesívny gén umiestnený na jednom konci chromozómu X v Drosophila melanogaster a spôsobujúci žlté sfarbenie tela namiesto normálnej šedej tiež znižuje kopulačné schopnosti samcov.

Ďalšie štúdie ukázali, že znížená sexuálna aktivita samcov tejto línie je spojená s porušením času a spôsobu „dvorenia“ samíc pred kopuláciou. Žltí samci, naviazaní na samice, sa o ne začnú starať v priemere po 9,6 minútach, normálne sfarbení - po 4,9 minútach. Aby sa začala kopulácia, samce žltej línie sa upravujú v priemere 10,5 minúty, normálne samce 6,0 minúty. Okrem toho je u samcov žltej línie narušený jeden z hlavných znakov dvorenia samíc - vibrácia krídla smerujúca k samici. Tento akt mužského správania je nevyhnutným rituálom, ktorý žena vníma cez svoju anténu, aby bola pripravená na kopuláciu. U samcov žltej línie sú vibračné šoky slabšie ako u normálnych samcov a vykonávajú sa v dlhších intervaloch.

V líniách žltých mušiek majú samice v porovnaní s normálnymi samicami zvýšenú (štatisticky významnú) pripravenosť na kopuláciu, čo je kompenzačná adaptácia na možnosť normálneho párenia. Táto zvýšená ochota páriť sa u žltých samíc nie je pleiotropným účinkom žltého génu. Je určená výberom iných génov, ktoré znižujú prah kopulačnej pripravenosti. Tento príklad je zaujímavý v tom zmysle, že ukazuje, ako jediná mutácia s pleiotropným efektom, ktorá mení odozvu správania a následný výber, vytvára líniu, ktorá podľa autora tejto práce Bastoka môže viesť k vzniku fyziologicky izolovaný ekotyp.

Pozoruhodný príklad pleiotropného pôsobenia génov na morfologické črty a behaviorálne črty potkanov opísali Keeler a King. Štúdiom rôznych mutácií vo farbách srsti u divokých (nórskych) potkanov chovaných v zajatí po mnoho generácií autori zistili, že mutantní jedinci sa líšia od divých vo svojom správaní. Mutanti s čiernym sfarbením srsti sa obzvlášť výrazne líšili v obrannom správaní. Tieto potkany nehryzli. Autori sa domnievajú, že údaje, ktoré získali, naznačujú jednu z možných ciest, po ktorej postupovalo domestikovanie divokých potkanov. Naznačujú, že laboratórni albíni nevznikli v dôsledku dlhodobej selekcie malých mutácií, ktoré zmenili ich „divoké“ správanie, ale v dôsledku niekoľkých mutácií, z ktorých niektoré mali pleiotropný účinok na farbu srsti. Výber génu pre sfarbenie čiernej srsti v kombinácii s génom piebald zohral významnú úlohu pri domestikácii potkanov. U väčšiny laboratórnych albínov sú tieto gény v kryptomérnom stave a neprejavujú sa kvôli absencii hlavného pigmentačného faktora u albínov.

Štúdie, ktoré odhalili prítomnosť širokého pleiotropného účinku génov ovplyvňujúcich správanie, vykonávajú Belyaev a Trut na líškach. Štúdie na strieborno-čiernych líškach chovaných na kožušinových farmách ukázali väčšiu heterogenitu populácie z hľadiska obranných behaviorálnych reakcií. Existujú tri hlavné typy obranného správania: aktívne-defenzívne (agresívne), pasívne-defenzívne (ustráchané) a pokojné (neprítomnosť oboch typov obranného správania). Výsledky zisteného kríženia ukázali, že najväčšie percento líšok s tým či oným charakteristickým správaním pozorujeme u potomkov rodičov charakterizovaných rovnakým typom správania: najväčšie percento agresívnych líšok sa rodí u potomkov krížením agresívnych jedincov; zbabelí potomkovia sa nachádzajú v najväčšom percente, keď sa medzi sebou krížia zbabelí rodičia. Šľachtenie na "pokojné" správanie bolo efektívne. Je dôležité poznamenať, že vykonaná analýza neumožňuje hovoriť o vplyve jedného alebo druhého typu obranného správania matky na povahu správania potomstva, ktoré sa mohlo vytvoriť v dôsledku napodobňovania. Značné percento jedincov na kožušinových farmách sú jedinci so zbabelým správaním, ktoré je pravdepodobným výsledkom izolovanej výchovy (držania v klietke) líšok.

Štúdium sexuálnej aktivity samíc (čas nástupu ruje) a ich plodnosti ukázalo, že u pokojných samíc estrus začal skôr vo všetkých vekových skupinách ako u agresívnych jedincov. Vo väčšine skupín bol tento rozdiel štatisticky významný. Zistil sa aj vzťah medzi povahou obranného správania a plodnosťou samíc. Najvyššia plodnosť bola zistená u pokojných samíc, najnižšia u zlomyseľne zbabelých samíc. Rozdiel medzi týmito skupinami je štatisticky významný. Štatisticky významné rozdiely (v prvom roku párenia) boli zistené aj medzi počtom potomkov pokojných sučiek v porovnaní s počtom šteniatok narodených od zhubných a zbabelých sučiek. Bol zistený zaujímavý vzťah medzi správaním a sfarbením. Najväčšie množstvo striebristých (zónovo sfarbených) vlasov sa nachádza u líšok s jednou alebo druhou formou obranného správania. Medzi zlomyseľnými líškami bolo zistené najnižšie percento jedincov s nízkym obsahom striebristej srsti. Medzi líškami vybranými pre pokojnú formu správania (tento výber sa ukázal ako účinný) boli jedinci s anomáliami v štruktúre srsti. Keďže množstvo striebra v srsti líšok zvyšuje hodnotu kože, je jasné, prečo na farmách zostávajú zlí a zbabelí jedinci (menej vhodní na starostlivosť o ne) a prečo selekcia líšok v čase ich estru, ktorý sa vykonáva v praxi chovu zvierat, nedáva dostatočný účinok ... Beljajevov výskum poukazuje na dôležitosť štúdia genetiky správania pri šľachtení pre ekonomicky užitočné vlastnosti v kožušinovom chove, otvára nové spôsoby prístupu k problému domestikácie zvierat a ukazuje úlohu správania pri formovaní morfofyziologických charakteristík populácie.

Vyššie boli prezentované údaje ukazujúce úlohu pôsobenia génov na formovanie správania jedinca na rôznych úrovniach jeho individuálneho vývoja. Genotypové faktory, ako sa teraz zistilo, však vplývajú na správanie zvierat aj prostredníctvom vytvárania rôznych vzťahov medzi jedincami v samostatných spoločenstvách. Jedným z najlepšie preštudovaných spôsobov, ako genotyp ovplyvňuje správanie skupiny, je závažnosť agresie voči jednotlivcom vlastného druhu. V každom spoločenstve stavovcov sa v dôsledku agresivity voči jedincom vlastného druhu ustanoví hierarchia správania: niektoré jedince sa ukážu ako „prevládajúce“, iné „podriadené“; „Podriadení“ jedinci sa boja „prevládajúcich“. Hierarchický systém správania komunity závisí od mnohých faktorov. Mladí jedinci sú spravidla podriadení starším. Samce mimo obdobia rozmnožovania prevažujú nad samicami. Počas obdobia rozmnožovania, ako je to u vtákov, však začínajú prevládať samice nad samcami. Samce na najnižšej úrovni hierarchie spoločenstva si samice nevyberajú na párenie. Samice, ktoré sú v hierarchii komunity na nízkej úrovni, ak sa spária s agresívnymi dominantnými samcami, samé začnú zaujímať dominantné postavenie v komunite.

Veľkú rolu v mieste, ktoré bude daný jedinec v hierarchickom systéme v spoločenstve zaujímať, ako ukazuje množstvo štúdií, zohrávajú genotypové faktory. To sa jasne ukázalo na myšiach. Myši rôznych inbredných línií majú rôzne stupne agresivity, čo určuje hierarchiu v spoločenstve týchto zvierat. Takže napríklad z týchto línií myší majú najväčšiu tendenciu zaujímať prevládajúcu pozíciu myši línie C57BL / 10 (čierne), potom myši radu CZN (zónovo-sivé) a najviac podriadené sú myši Linka BALB (biela).

Avšak aj napriek jasnej úlohe genotypu, ktorý určuje štruktúru komunity u myší, bola odhalená aj dôležitá úloha podmienok chovu pre stupeň agresivity každej myši. Ukázalo sa, že myši ľahko submisívnych línií počas izolovanej výchovy sa stávajú agresívnejšími a začínajú si podmaňovať myši tých línií, ktoré boli vychované v komunite. Ak je však myš z málo agresívnej línie vychovávaná spolu s myšami agresívnej línie, jej agresivita stúpa. Potom, čo sa umiestni do komunity málo agresívnych myší, bude zaujímať vysoké miesto v hierarchii podriadenosti.

Genotyp zohráva dôležitú úlohu pri formovaní hierarchickej štruktúry spoločenstva v rodine mäsožravcov. Štúdie Pavlovského a Scotta ukázali, že stupeň prevalencie u psov je určený genotypom a medzi rôznymi plemenami sa výrazne líši. Tento rozdiel je výrazný vo veku 11 týždňov. Najjasnejšia prevaha (najmä samcov nad samicami) bola zistená u afrických poľovníckych psov (beisenji) a foxteriérov. U bígla a kokeršpaniela je táto prevaha veľmi nejasná (obr. 4). Ostro vyjadrená hierarchia správania v komunite psov mimoriadne sťažuje vstup nových jedincov do tejto komunity. Zle vyjadrená hierarchia správania u bígla a španielov je podľa autorov výsledkom dlhodobého umelého výberu, pri ktorom boli vyradené najagresívnejšie jedince, čo nedalo možnosť zaradiť do kŕdľa nových psov. Ostrý prejav hierarchie v spoločenstve psov sa pozoruje u voľne žijúcich druhov, napríklad u vlkov a najmenej domestikovaných plemien psov, a má veľký biologický význam v boji o biotop.

V eskimáckych dedinách sa teda vytvára niekoľko spoločenstiev husky. Šteniatka môžu väčšinou beztrestne chodiť po dedine. Po puberte, keď sa začnú páriť, sa však každý pes pripojí ku komunite a je pohryzený, ak vstúpi na územie obývané inou komunitou (Tinbergen).

Voľne žijúce zvieratá majú zvyčajne komunitu rôzneho počtu členov. Môže ísť o rodinu alebo stádo, ktoré spolu priamo nesúvisí. Jedným z hlavných dôvodov podmieňujúcich vznik takýchto spoločenstiev je ochrana okupovaného územia pred prenikaním príslušníkov iných komunít doň. Počet jedincov zahrnutých do komunity je do značnej miery určený genotypom, ako sa ukázalo v Leopoldovej práci o moriakoch. Ukázalo sa, že morky divé tvoria menšie kŕdle ako jedince hybridnej populácie.

Genotypovo podmienená agresivita voči jedincom vlastného druhu má teda biologický význam. Po prvé, podporuje tvorbu fyziologicky izolovaných skupín biotypov, čo je najdôležitejšia podmienka pre speciáciu. Po druhé, vytváraním hierarchického systému správania, agresivita stavia najslabších jedincov do najmenej priaznivých podmienok pre reprodukciu, čo uprednostňuje negatívny výber najmenej adaptovaných jedincov. A napokon, po tretie, agresivita voči jedincom vlastného druhu vedie, ako názorne ukázal K. Lorenz na príklade boja o existenciu medzi rybami koralových útesov, k rovnomernému rozmiestneniu jedincov toho istého druhu v celej krajine. biotop územia, ktorý určuje jeho najracionálnejšie využitie.

Špecifickosť pôsobenia génov teda spočíva v tom, že zohrávajú nielen dôležitú úlohu pri formovaní správania jednotlivca, ale do značnej miery určujú aj vzťah zvierat v rámci jednotlivých spoločenstiev, čím ovplyvňujú formovanie štruktúra populácie a priebeh evolučného procesu.

Použitie genetických metód na štúdium fyziologických mechanizmov, ktoré sú základom patologických porúch vyššej nervovej aktivity, jasne vyplýva z intenzívneho štúdia v mnohých krajinách sveta dedičných chorôb nervového systému u zvierat.

Najviac študovaným genetickým modelom ochorenia nervového systému je experimentálna epilepsia hlodavcov. V roku 1907 bola u viedenských bielych králikov objavená mutácia, u ktorej sa pod pôsobením rôznych nešpecifických vonkajších podnetov rozvinuli epileptické záchvaty. Nachtsheim prostredníctvom príbuzenského kríženia dosiahol záchvaty u 75 % králikov v jeho línii. Dospel k záveru, že predispozícia na záchvaty je určená jedným recesívnym génom. Viaceré modifikátory však pôsobia inhibične na dedičnú realizáciu tohto správania. Nachtsheimská línia králikov bola zabitá počas druhej svetovej vojny.

V súčasnosti bola vyvinutá línia, v ktorej takmer 100 % jedincov reaguje kŕčovými záchvatmi ako odpoveď na pôsobenie silných zvukových podnetov.

Konvulzívne záchvaty u myší a potkanov sa široko používajú ako experimentálny model epilepsie. Wit a Hall skúmali genetiku záchvatov (tzv. audiogénna alebo reflexná epilepsia) u myší, prijatých pôsobením zvukového podnetu (zvyčajne zvuku elektrického zvončeka o sile 100 – 120 dB). Autori skrížili dve inbredné línie: C57 BL, v ktorej sa ako odpoveď na zvukovú stimuláciu vyvinú záchvaty v 5 % prípadov, s líniou DBA, v ktorej sa záchvaty vyvinú u 95 % jedincov. Dospeli k záveru, že za zvýšenú náchylnosť na záchvaty je zodpovedný jediný dominantný gén. Následné štúdie uskutočnené na rovnakých líniách myší však nepotvrdili monofaktoriálny obraz štúdie. Ginsburg a Starbuck-Miller v dôsledku svojej dlhodobej dedičnosti dospeli k záveru, že podobný fenotypový prejav záchvatov pozorovaný u rôznych podlínií myší (C57 BL / 6 a C57 BL / 10, DBA / 1 a DBA / 2) má iný genetický základ. ... Je najpravdepodobnejšie, že podlínie DBA „citlivé“ na záchvaty majú genetický vzorec AABB a necitlivé podlínie C57 BL majú dve recesívne alely aavb. Každý z týchto génov sa nachádza v rôznych autozómoch. Najpravdepodobnejší rozdiel v stupni dominancie a pomere citlivých a necitlivých jedincov v F 2 a spätných kríženiach sa vysvetľuje rozdielom v každej z línií použitých pre množstvo modifikačných génov.

Fyziologické štúdie uskutočnené súbežne s genetickou analýzou ukázali, že predispozícia k epileptickým záchvatom u myší súvisí s ich všeobecnou predispozíciou na pôsobenie stresových faktorov. V tomto prípade sa zdajú byť obzvlášť dôležité oxidačno-fosforylačné mechanizmy, ktoré sú v skúmaných líniách myší odlišné.

Fenotypový vzhľad a prejav konvulzívnej pripravenosti myší sú silne ovplyvnené rôznymi vonkajšími faktormi. Pozoruhodným príkladom takéhoto účinku je zvýšenie konvulzívnej pripravenosti myší DBA/1 a ich hybridov získaných krížením s myšami C57 BL pôsobením veľmi malých dávok rádia. Myši, ktoré boli vystavené chronickému vystaveniu gama lúčom (celková dávka 0,14 rad) počas jedného mesiaca od okamihu narodenia, sa ukázali ako vysoko citlivé na pôsobenie zvukového stimulu.

Zmena celkového pozadia žiarenia ovplyvňuje aj citlivosť myší na pôsobenie zvukového podnetu. Od mája do októbra 1957 u myší kmeňa DBA / 1 v Fi získaných krížením s C57 BL, Starbook-Miller zistil významný nárast počtu konvulzívnych záchvatov po vystavení zvuku. Podľa Komisie pre atómovú energiu sa toto obdobie zhodovalo s nárastom v r všeobecná úroveňžiarenia v Amerike.

Genotypovo je determinovaný aj vznik záchvatov u potkanov pod vplyvom zvukového podnetu. V populácii laboratórnych potkanov a kmeňa potkanov Wistar má asi 10–15 % jedincov záchvaty ako odpoveď na zvukový stimul (zvonček 100–120 dB).

V dôsledku selekcie sa nám podarilo získať líniu potkanov, ktoré mali záchvaty po vystavení zvuku u 98–99 % jedincov. Napriek jasnému genotypovému určeniu tejto patologickej reakcie u potkanov je presný obraz jej dedičnosti nejasný. Údaje zverejnené rôznymi autormi sú protichodné. Údaje získané LN Molodkinom a mnou naznačujú len zjavnú neúplnú dominanciu zvýšenej citlivosti potkanov na pôsobenie zvukových podnetov. Keď boli potkany našej línie krížené s necitlivými neselektovanými potkanmi a potkanmi Wistar v prvej generácii, našlo sa 93 citlivých jedincov (69,9 %) a 40 necitlivých (30,1 %).

Na základe povahy štiepenia v nasledujúcich generáciách je stále ťažké vyvodiť záver o počte dedičných faktorov, ktoré riadia vývoj tejto patológie. V zložitom komplexe reakcií potkanov na zvukový podnet však bolo možné jednoduchšie rozlíšiť zdedené znaky nervovej činnosti. Takouto vlastnosťou sa ukázalo pretrvávajúce vzrušenie. Vyjadruje sa v tom, že potkan sa po niekoľkých minútach (podľa našej normy 8) zvukovej expozície aj napriek vypnutiu stimulu naďalej nachádza v stave silnej motorickej excitácie, niekedy trvajúcej aj desiatky minút (obr. 4). ). Táto vlastnosť bola zistená v nápadnej podobe u jedného samca z našej citlivej línie. V dôsledku selekcie a príbuzenského kríženia sa táto vlastnosť nervovej činnosti zafixovala. Dlhodobé vzrušenie sa ukázalo byť recesívnym znakom vo vzťahu k absencii tejto funkčnej vlastnosti nervovej aktivity: všetky 68 F i hybridy citlivé na zvukový stimul, získané krížením potkanov našej línie s neselektovanými potkanmi a potkanmi Wistar, u ktorých táto vlastnosť chýba, zistilo sa, že sú bez dlhšieho vzrušenia. Keď bol F 1 spätne krížený s lineárnymi potkanmi s predĺženou excitáciou, z 93 jedincov citlivých na zvukový stimul bolo 70 bez predĺženej excitácie a 23 s predĺženou excitáciou. Toto rozdelenie je v súlade s hypotézou, že pretrvávajúce vzrušenie je sprostredkované dvoma recesívnymi génmi. V tomto prípade by očakávané rozdelenie malo byť 69,75 : 23,25. Keď sa však medzi sebou krížia potkany s predĺženým vzrušením, získané z tohto kríženia, spolu s potkanmi s predĺženým vzrušením, jedinci sa rodia bez toho. To naznačuje, že analyzovaný znak je ťažšie kontrolovať ako dva recesívne gény, ktoré sa vyskytujú v 100% prípadov. Odstránenie radu potkanov s dlhotrvajúcim vzrušením, vysoko citlivých na zvukovú stimuláciu, bolo najdôležitejším krokom pre možnosť vykonania patofyziologických štúdií. U potkanov našej línie sa okrem epileptických záchvatov vyvinie množstvo patológií: najvýznamnejšie z nich sa týkajú kardiovaskulárneho systému - ide o smrť na mozgové krvácania, zmeny krvného tlaku, funkčné poruchy (arytmie) srdcovej činnosti, atď Hlavným dôvodom pre rozvoj všetkých týchto patológií je excitácia mozgu pod vplyvom pôsobenia zvukového podnetu. Genotypové určenie prahu excitácie a sily protektívne-inhibičných procesov na jednej strane a funkčný stav nervových centier v závislosti od množstva vonkajších faktorov na strane druhej určujú obraz rozvíjajúceho sa vzrušenia. Napriek veľkému množstvu faktorov, ktoré sa podieľajú na rozvoji tejto patológie, relatívne jednoduchý vzťah medzi procesom excitácie a inhibície určuje celú rozmanitosť pozorovaných štádií tohto procesu. Tieto vzťahy, ako ukázali Savinov, Krushinsky, Fless a Wallerstein, sa očividne scvrkávali na skutočnosť, že excitácia v čase pôsobenia zvukového podnetu rastie, blíži sa krivke, ktorá má lineárny charakter, a inhibičný proces, ktorý toto budenie obmedzuje. rastie exponenciálne.

Výskum genetiky správania zistil množstvo faktov.

Po prvé, ukázalo sa, že mnohé akty správania sú riadené malým počtom génov, ktoré sa dedia podľa Mendelových zákonov. V dôsledku kombinácie nezávisle zdedených aktov správania sa vytvárajú komplexnejšie formy správania, ktoré sú holistické vo svojom prejave a prejave, ktoré je možné rozložiť genetickými aj fyziologickými metódami. Zároveň komplexný morfofyziologický komplex, akým je domestikácia, môže byť spôsobený výberom malého (aj jedného) počtu génov, ktoré majú pleiotropný účinok na správanie a morfologické vlastnosti.

Po druhé, génová kontrola správania sa vykonáva na rôznych úrovniach organizácie. Boli zistené rozdiely v správaní, ktoré sú riadené génmi pôsobiacimi na bunkovej úrovni, génmi, ktoré riadia biochemické a fyziologické procesy, ktoré sú základom rôznych typov správania, a napokon génmi pôsobiacimi na úrovni správania, čím určujú odlišnú štruktúru populácie. S objasnením úlohy, ktorú zohrávajú genotypové faktory, ktoré riadia správanie pri tvorbe jednotlivých izolovaných mikrobiotypov v populácii, a s preukázaním úlohy genotypových faktorov v odlišné typy aktivita otvára nový smer v štúdiu úlohy genetiky v evolúcii a biogeocenológii.

Po tretie, dedičná realizácia behaviorálnych reakcií extrémne závisí od individuálnych skúseností. Akty správania, ktoré sú vo svojom vonkajšom prejave podobné, môžu byť spôsobené rôznymi dôvodmi. V niektorých prípadoch sú tvorené pod vedúcim vplyvom vrodených faktorov, v iných - pod vedúcim vplyvom individuálnych skúseností. Ťažkosti s rozlišovaním bez špeciálnej genotypovej analýzy dedičnej a nededičnej variability správania a možnosť prenosu napodobňovaním určitých tradícií z generácie na generáciu dlhodobo vytvárali podmienky pre neopodstatnené predpoklady priameho dedenia individuálne získaných zručností.

Po štvrté, bola stanovená genotypová závislosť patologických reakcií nervovej aktivity, podobne ako u ľudských chorôb. Vo všeobecných biochemických a fyziologických systémoch existujú určité genotypovo podmienené posuny, ktoré môžu byť základom širokého spektra patologických reakcií organizmu. To otvára možnosť študovať v modelových experimentoch na zvieratách s určitým genotypom biochemické a fyziologické mechanizmy, ktoré sú základom vývoja množstva patologických stavov, s ktorými sa stretávame na klinike.

Niet pochýb o tom, že konvergencia genetiky a fyziológie vyššej nervovej činnosti nielen obohatí obe tieto vedy, ale bude mať veľký vplyv aj na celý rad ďalších odvetví biológie.

Poznámky:

Skúsené hodnoty krokomeru získané po injekcii; benchmarky krokomera pred vstrekovaním.

Denník. Celkom biológia. 1944. T. 5, č. 5. S. 261–283.

Aktuálne otázky modernej genetiky. Moskva: Vydavateľstvo Moskovskej štátnej univerzity, 1966, s. 281–301.

Pavlov I.P. Prednášky o fyziológii. L., 1952.

Napriek tomu, že v miere sily je medzi skúmanými jedincami kontinuálna variabilita, v tabuľke nižšie sú všetci psi rozdelení do dvoch alternatívnych skupín: slabé a silné.

Stresové faktory sú chápané ako rôzne nešpecifické podnety, ktoré vedú k hlbokým poruchám v regulačných mechanizmoch organizmu.

Štúdium ľudského správania sa od nepamäti považovalo za územie, v ktorom molekulárni vedci, genetici a iní prívrženci „mechanického“ pohľadu na živé veci nemajú absolútne čo robiť: toto všetko je také komplikované, zduchovnené a vo všeobecnosti vzdialené od banálneho. interakcie molekúl. Postupne však takéto tabu zostáva minulosťou a množstvo výskumov už začína vytrhávať z temnoty neznáme jednotlivé detaily spájajúce genetiku a správanie. Tento príspevok je založený na malej recenzii uverejnenej v časopise Veda, úspešne doplní materiál “ Gény riadia správanie a správanie poháňa gény“, ktorý sa objavil na webovej stránke Elements a je založený na článkoch a recenziách uverejnených v tom istom čísle Veda.

Je ťažké uveriť, že ľudské správanie a ďalšie aspekty vyššej nervovej aktivity môžu byť nejako spojené s génmi. Často môžete počuť podráždený výrok ako "No tak, ukáž mi matematický gén!"... Žiadny „matematický gén“ samozrejme neexistuje, to však neznamená, že matematické schopnosti (ako aj všeobecnejšie schopnosti sústrediť pozornosť, vnímať abstraktné logické konštrukcie a pod.) nie sú na úrovni DNA nijako „zakódované“. Faktom je, že všetky komplexné javy, tak či onak spojené s vyššou nervovou aktivitou a nie priamo spôsobené žiadnou vážnou dedičnou chorobou, sú založené na najkomplexnejších účinkoch interakcie mnohých génov, iba umožnenie formovanie určitých nervových štruktúr a osobných charakteristík, ale určite nie ich 100% definovanie. Ak má človek aspoň tisíc kópií „matematického génu“ (ak existoval), bez systematického rozvoja schopností sa, samozrejme, nič nepodarí a snívatelia by si to mali dobre zapamätať. Len asi veľa ľudí má v novinách titulky ako "Gén krutosti je objavený" alebo "Rozvody sú geneticky predurčené" môže vytvárať dojem, že úspechy aj neúspechy ľudí vo všetkých sférach života už možno vysvetliť na úrovni génov (ale čitatelia takýchto novín vedia čo sú gény?), a preto sa neoplatí príliš namáhať.

A čo, zlú sociálnu adaptáciu by bolo vhodné vysvetliť dedičnosťou a správaním všetkých tých „súkromných obchodníkov“ striehnucich a ponáhľajúcich sa z pruhu do pruhu s genómom militantnosti. Mimochodom, sú známe Hemingwayove depresie spôsobené problémami s dopamínovým receptorom? Alebo je možno cudzoložstvo priamym dôsledkom štrukturálnych vlastností génu vazopresínového receptora? Štúdie naznačujú určitú súvislosť medzi týmito javmi, aj keď, samozrejme, nestojí za to vysvetľovať svoje chyby a úspechy iných ľudí iba týmto.

Desaťročia výskumov, do ktorých boli zapojené rodiny a príbuzní, dvojčatá a pestúnske deti, ukázali, že medzi genotypom a predispozíciou k určitému typu správania v modelových situáciách existuje určitá (a niekedy aj dosť významná!), ale tá v porovnaní s hľadaním tzv. najkomplexnejšie vzorce, ktoré toto spojenie určujú, identifikácia mutácií spôsobujúcich rozvoj napríklad Huntingtonovej choroby vyzerá ako detská hra. Teraz je už celkom zrejmé, že schopnosť plynule hovoriť a učiť sa jazyky, vnímavosť a pripravenosť pomáhať druhým a ďalšie duchovné kvality nemôžu byť určené jedným génom, ale sú formované pod vplyvom mnohých faktorov (z ktorých hlavným je pravdepodobne je to ešte výchova). Okrem toho sa ten istý gén pravdepodobne zúčastňuje mnohých procesov naraz – napríklad náchylnosť k depresii, prejedaniu sa a impulzívnemu správaniu, vďaka čomu je úloha nadväzovania jednoznačných spojení takmer nemožná. Štúdium týchto faktorov je nepochybne najťažšou úlohou, ktorej kedy čelili genetici, behavioristi a psychológovia.

Láska nemiluje...

Genetické skenovanie sily manželského zväzku? Čo? Neznie to príliš ako slogan jedného z kúzelníckych salónov? Napriek pevnému odtieňu žltej farby takéhoto tvrdenia jedna kanadská spoločnosť skutočne ponúka analýzu génu vazopresínového receptora 1a ( AVPR1a), ktorý získal škandalóznu slávu ako gén krutosti alebo rozvodový gén... Ako sa však takýto test môže ukázať ako poučnejší ako dávno overené veštenie podľa harmančeka?

Gény nedokážu vysvetliť všetko, no vo Švédsku prebehla štúdia s účasťou 500 dvojčiat rovnakého pohlavia, z ktorých každé (alebo každé) bolo v štátnom alebo občianskom manželstve najmenej päť rokov. Predmetom štúdie bol vzťah medzi štruktúrou promótora génu receptora AVPR1a a výsledkami prieskumu, ktorý zahŕňal otázky ako "Ako často bozkávaš svojho partnera" alebo „Ako často sa vaše záujmy a záujmy vášho partnera prekrývajú mimo rodinného kruhu“... (Tento dotazník mal hodnotiť „teplotu“ rodinných vzťahov.) Ukázalo sa, že u mužov sa sekvencia promótora génu AVPR1a ktorá bola kratšia (a našlo sa niekoľko variantov), ​​vyznačujúca sa menej silnou väzbou na manželky ako ostatné. Títo muži sa menej často ženia a v manželstve ich častejšie postihuje kríza rodinných vzťahov. Takže, našiel sa predsa len „rozvodový gén“? Možno by ste sa nemali ponáhľať: realita môže byť komplikovanejšia ako táto schéma priateľská k zábave.

Ani v rodinnom živote, ani v priateľstve však nie sú také jednoznačné súvislosti ako v patofyziologických stavoch (aj keď ...), a preto sa asi netreba spoliehať ani na „genetické veštby“.

Prežijem

Niektorých ľudí nazývajú slabou vôľou, pretože nie sú schopní odolať okolnostiam okolo seba a dokáže ich rozčúliť aj menší incident, zatiaľ čo iní statočne prekonávajú všetky nepriazne osudy a nevyhnutne smerujú k tomu, čo bolo naplánované. Zdá sa však, že ani tento druh odolnosti nebol bez genetiky: emocionálne vzostupy a pády sú spojené s neurotransmiterom serotonín, ktorého dopravník (SERT) bude diskutovaný nižšie.

V dnes už klasickom diele Klausa-Petera Leszcza z roku 1996 ( Klaus-Peter Lesch) sa zistilo, že dĺžka regulačných sekvencií predchádzajúcich génu SERT súvisí aj s ľudským správaním. U tých z 505 dobrovoľníkov, ktorí boli podľa dotazníka klasifikovaní ako náchylní na neurózy (depresia, úzkosť atď.), sa našla krátka regulačná sekvencia prítomná v jednej alebo dvoch kópiách, zatiaľ čo u „pokojnejších“ experimentálnych subjektov bola našiel sa dlhý variant promótora... „Krátka“ forma promótora indukuje aktívnejšiu sekréciu serotonínu v synapsiách, čo sa ukázalo ako alarmujúce a znepokojujúce u zvierat aj u ľudí. Nemali by ste sa však klamať myšlienkou úplne presne predpovedať charakter človeka na základe výsledkov genotypizácie: podľa štatistického spracovania je skrátená forma promótora SERT zodpovedný len za 4 % depresií a negatívnych emócií. Psychológovia však poznamenávajú, že 4% v prípade osobných kvalít je už veľa, pretože predtým vedci nedokázali nájsť jediný gén, ktorého variácie poskytli aspoň takú úroveň príčinnej súvislosti.

Ďalšia práca, publikovaná v roku 2003, analyzovala vzťah medzi stresovými životnými udalosťami a súvisiacimi skúsenosťami v skupine 847 ľudí, ktorí boli vypočúvaní na depresiu vo veku 20 až 26 rokov. Medzi subjektmi, ktoré v tomto období nemuseli zažiť „údery osudu“ (ako úmrtie blízkych, prepustenie z práce, osobné neúspechy a pod.), je výrazná súvislosť medzi gen. SERT a pravdepodobnosť depresie nebola identifikovaná (a táto pravdepodobnosť samotná bola nízka). Najzaujímavejšie to bolo v skupine ľudí, ktorí zažili štyri a viac stresových epizód: 43 % nositeľov „krátkej“ izoformy promótora SERT hlásili depresívne obdobie spojené s problémami, zatiaľ čo u majiteľov „dlhého“ variantu bol počet depresií takmer dvojnásobne nižší. Okrem toho sa zistilo, že ľudia s „krátkym“ promotérom SERT depresia je častejšia v dospelosti, ak zažili zneužívanie v detstve; v druhej časti skúmanej skupiny sa takýto vzor nepozoroval.

Ale aj tu je, samozrejme, predčasné niečo konkrétne tvrdiť. Mnoho vedcov s číslami v rukách tvrdí, že veľkosť použitých vzoriek je jednoznačne nedostatočná na takéto slabé účinky a vplyv serotonínu a jeho transportéra na fyziológiu je taký široký – ide o poruchy spánku, kardiovaskulárnu aktivitu a schizofréniu, a autizmus a stav vzrušenia z hľadania - že je možné posúdiť ich vplyv na správanie len v najvšeobecnejších pojmoch.

Gén bojovnosti

V roku 2006 sa zistilo, že za „slávne“ agresívne správanie novozélandského kmeňa Maori môže byť zodpovedná špeciálna forma génu. monoaminooxidáza-A zodpovedný za rozklad neurotransmiterov v mozgu. (Zaujímalo by ma, či skratka MAO-A náhodou pripomína toto slovo maorskí?). Podľa novozélandského výskumníka Roda Leeho ( Rod lea), 60 % Aziatov (vrátane Maorov) je nositeľmi špeciálneho, „bojovného“ variantu génu MAO-A, zatiaľ čo u belochov toto číslo nepresahuje 40 %. Sám Lee však priznáva, že zvaľovať vinu za všetky sociálne problémy – ako je agresivita, gamblerstvo a rôzne závislosti – na jediný gén, by bolo prílišné zjednodušenie.

V inej štúdii s použitím zobrazovania mozgu magnetickou rezonanciou sa preukázalo, že nositelia „agresívnej“ alely MAO-Ašpeciálna časť mozgu - amygdala ( amygdala) - v reakcii na prezentáciu emocionálnych podnetov, ako sú obrazy strašidelných alebo nechutných tvárí. (Amygdala alebo amygdala je časť mozgu, ktorá spracováva spoločensky významné informácie spojené s emóciami, ako je strach a nedôvera.) Zistená aktivita jasne dokazuje, že takíto ľudia ťažšie ovládajú svoje emócie a je pravdepodobnejšie, že reagujú agresivita.na akékoľvek emocionálne podnety.

V prípade gen MAO-A pokiaľ ide o transportér serotonínu, ukázalo sa, že tí, ktorí majú militantnú alelu, majú väčšiu pravdepodobnosť „problémov so správaním“, ak zažili zneužívanie v detstve (a ak nie, potom je pravdepodobnosť „antisociálneho“ takmer trikrát nižšia) . Zdá sa, že je záhadou, ako môžu udalosti v ľudských vzťahoch – dokonca také nepríjemné ako zneužívanie detí – ovplyvniť génovú expresiu.

Testosterón pôsobí v prípade „asociálneho“ správania podobne ako „letieť v masti“: pri porovnaní 45 mužských alkoholikov, a dokonca aj s kriminálnou minulosťou, s kontrolnou skupinou „bez priťažujúcich látok“ sa ukázalo, že „bojovníci“ majú nielen zníženú expresiu MAO-A (tj existuje „bojovná“ alela), ale obsah testosterónu... A hoci je nepravdepodobné, že „militantný gén“ bude zodpovedný za celé spektrum spoločenských problémov, určitý vplyv na správanie určite má (najmä v „kokteile“ s testosterónom).

Ži rýchlo, zomri mladý

Čo majú spoločné Janis Joplin, Jimi Hendrix a Kurt Cobain okrem toho, že sú členmi mysticky slávneho Klubu 27? Svet rockových hudobníkov je azda dobrým miestom na hľadanie ľudí s narušeným (a niekedy úplne odsťahovaným) systémom pozitívneho posilňovania, ktorý tvorí tradičnú škálu ľudských hodnôt. V prípade takejto poruchy človek prestane prijímať pozitívne emócie z každodenných vecí, ktoré sú väčšine ľudí príjemné, a naplno sa vydáva hľadať nezdravé formy nových vnemov, ako je závislosť od alkoholu, tabaku, drog alebo hazardných hier. Je však na vine dopamínový receptor reagujúci na neurotransmiter? dopamín, ktorých nedostatok vedie k porušeniu systému pozitívnych posil?

Alelická forma dopamínového D2 receptora A1 „necíti“ dopamín veľmi dobre, čo môže viesť k „otupeniu“ pocitov sprevádzajúcich každodenné aktivity. Niektorí vedci sa domnievajú, že je to polymorfizmus D2 receptora, ktorý je príčinou závislosti a výrazného neustáleho hľadania vzrušenia, ako aj antisociálneho správania, vrátane problémov vo vzťahoch s inými ľuďmi.

Štúdia zahŕňajúca 195 študentov z New York State University ukázala, že nosiče alely A1 začínajú skôr sexuálny život no zároveň je menej schopný nadväzovať dlhodobé vzťahy. V inej práci sa ukázalo, že chlapci – nositelia jednej alely A1 – majú väčší sklon k marginálnemu a kriminálnemu správaniu ako tí, ktorí majú dve alely A2. Je pravda, že heterozygotní „testované subjekty“ A1 / A2 vykazovali ešte väčšiu tendenciu tohto druhu, čo trochu zamieňalo situáciu. Jeden vedec sa o tomto géne dokonca vyjadril, že „stále je viac dymu ako ohňa“.

Mimochodom, v minulom čísle Veda dokonca existovala práca, v ktorej boli načrtnuté súvislosti medzi variantmi génov DRD2 a priľnavosť ku konkrétnej politickej strane, argumentujúc tým, že ľudia s dvomi „vysoko účinnými“ alelami A2 sú dôveryhodnejší a ľahšie sa k nim pripájajú.

Je jasné, že v genetike správania sa nerozumie prakticky ničomu. Je však jasné aj to, že psychológovia sa už čoskoro budú musieť okrem zastaraných Eysenckových testov a iných dotazníkov vyzbrojiť aj modernými nástrojmi na rozbor genetických vlastností účastníkov ich výskumu.

Na základe skrátených vedeckých správ.

Literatúra

1. Boli identifikované proteíny, ktoré sa „držia spolu“ pri Huntingtonovej chorobe;
2. Z. R. Donaldson, L. J. Young. (2008). Oxytocín, vazopresín a neurogenetika spoločnosti. Veda. 322 , 900-904;
3. Prvky:„Gény riadia správanie a správanie riadia gény“;
4. H. Walum, L. Westberg, S. Henningsson, J. M. Neiderhiser, D. Reiss, et. al.. (2008). Genetická variácia v géne vazopresínového receptora 1a (AVPR1A) sa u ľudí spája s párovou väzbou. Zborník Národnej akadémie vied. 105 , 14153-14156;
5. A. Knafo, S. Israel, A. Darvasi, R. Bachner-Melman, F. Uzefovsky, et. al.. (2008). Jednotlivé rozdiely v prideľovaní finančných prostriedkov v hre diktátora spojené s dĺžkou oblasti promótora RS3 receptora arginínu vazopresínu la a koreláciou medzi dĺžkou RS3 a hipokampálnou mRNA. Gény mozgu sa správajú. 7 , 266-275;
6. K.-P. Lesch, D. Bengel, A. Heils, S. Z. Sabol, B. D. Greenberg, et. al.. (1996). Asociácia čŕt súvisiacich s úzkosťou s polymorfizmom v regulačnej oblasti génu transportéra serotonínu. Veda. 274 , 1527-1531;
7. A. Caspi. (2002). Úloha genotypu v cykle násilia u týraných detí. Veda. 297 , 851-854;
8. J. H. Fowler, D. Schreiber. (2008). Biológia, politika a vznikajúce vedy o ľudskej prirodzenosti. Veda. 322 , 912-914;
9. C. Holden. (2008). Analýza genetiky správania. Veda. 322 , 892-895.