수용체라고 특수 교육외부 자극의 에너지를 인지하고 신경 자극의 특정 에너지로 변환하는 것.

모든 수용체는 다음으로 나뉩니다. 외부 수용체,외부 환경으로부터의 자극 수용(청각, 시각, 후각, 미각, 촉각 기관의 수용체), 상호 수용체내부 장기의 자극에 반응하고, 고유수용기에서 자극을 감지 운동 시스템(근육, 힘줄, 관절낭).

자극의 성질에 따라그들이 조정하는 것, 구별 화학수용체(미각 수용체, 혈관 및 내부 장기의 화학 수용체), 기계 수용체 (운동 감각 시스템의 고유 수용체, 혈관 압력 수용체, 청각, 전정, 촉각 및 통증 감각 시스템의 수용체), 광 수용체 (시각 수용체) 감각 시스템) 및 온도 수용체 (피부 및 내부 장기의 감각 시스템 수용체).

자극과의 연결의 특성에 따라 우리는 멀리 떨어진 소스의 신호에 반응하고 신체의 예방 반응(시각 및 청각)을 결정하는 원격 수용체와 직접적인 영향을 받는 접촉 수용체(촉각 등)를 구별합니다.

구조적 특징은 1차(1차 감지) 수용체와 2차(2차 감지) 수용체를 구별합니다.

1차 수용체는 민감한 양극성 세포의 말단이며, 그 신체는 중추 신경계 외부에 있고, 하나의 프로세스는 자극을 감지하는 표면에 접근하고 다른 프로세스는 중추 신경계(예: 고유 수용체, 촉각 및 후각 수용체 ).

이차 수용체는 감각 뉴런과 자극 적용 지점 사이에 위치한 특수화된 수용체 세포입니다. 여기에는 미각, 시각, 청각 및 전정 기관에 대한 수용체가 포함됩니다. 실용적인 측면에서 가장 중요한 것은 자극을 받았을 때 발생하는 감각의 특성에 따른 수용체의 정신 생리학적 분류입니다. 이 분류에 따르면, 인간은 시각, 청각, 후각, 미각, 촉각 수용체, 온도 수용체, 공간에서의 신체 및 부분의 위치에 대한 수용체(고유 및 전정 수용체) 및 피부 수용체를 구별합니다.

수용체 여기 메커니즘 . 1차 수용체에서 외부 자극의 에너지는 가장 민감한 뉴런에서 직접 신경 자극으로 변환됩니다. 민감한 뉴런의 말초 말단에서 자극제의 작용하에 특정 이온에 대한 막 투과성이 변화하고 탈분극이 일어나고 국소 여기가 발생합니다-수용체 전위 , 임계 값에 도달하면 신경 섬유를 따라 신경 센터로 전파하는 활동 전위가 나타납니다.

이차 수용체에서 자극은 수용체 세포에서 수용체 전위의 출현을 유발합니다. 그것의 흥분은 민감한 뉴런의 섬유와 수용체 세포의 접촉의 시냅스 전 부분에서 신경 전달 물질의 방출로 이어집니다. 이 섬유의 국소적 여기는 흥분성 시냅스후전위(excitatory postsynaptic potential, EPSP) 또는 소위 발생전위(generator potential)의 출현에 의해 반영됩니다. . 흥분성의 임계값에 도달하면 활동 전위가 민감한 뉴런의 섬유에 나타나 정보를 중추 신경계로 전달합니다. 따라서 이차 수용체에서 한 세포는 외부 자극의 에너지를 수용체 전위로 변환하고 다른 세포는 생성 전위와 활동 전위로 변환합니다. 첫 번째 민감한 뉴런의 시냅스후 전위를 발생전위라고 하며 이는 신경 자극의 생성으로 이어진다.

4. 수용체 속성

1. 수용체의 주요 특성은 적절한 자극에 대한 선택적 민감성이며, 진화적으로 적응된 인식(광수용기의 경우 빛, 달팽이관의 수용체의 경우 소리 등)에 대한 인식입니다. 대부분의 수용체는 빛, 소리 등 자극의 한 유형(양식)을 인식하도록 조정됩니다. 수용체는 그러한 특정 자극에 매우 민감합니다. 수용체의 흥분성은 흥분의 시작에 필요한 적절한 자극의 최소 에너지량으로 측정됩니다. 각성 역치 .

2. 수용체의 또 다른 특성은 적절한 자극에 대한 매우 낮은 역치입니다. . 예를 들어, 시각 감각 시스템에서 광 수용체는 냄새 물질의 단일 분자 등의 작용하에 스펙트럼의 가시 부분, 후각 수용체에서 단일 양자의 빛에 의해 여기 될 수 있습니다. 수용체의 흥분은 부적절한 자극(예: 기계적 및 전기적 자극 동안 시각 감각 시스템의 빛 감각)의 작용으로도 발생할 수 있습니다. 그러나 이 경우 여기 임계값은 훨씬 더 높은 것으로 판명되었습니다.

절대와 차를 구별하라 (미분 ) 여울 . 절대 임계값은 자극의 최소 인지 값으로 측정됩니다. 미분 임계값은 신체가 여전히 인식하는 두 가지 자극 강도 간의 최소 차이를 나타냅니다(색상 음영, 빛의 밝기, 근육 긴장도, 관절 각도 등의 차이).

3. 모든 생물의 기본 속성은 적응입니다 , 저것들. 환경 조건에 대한 적응성. 적응 과정은 수용체뿐만 아니라 감각의 모든 연결을 포함합니다.
시스템.

적응은 오래 지속되는 자극에 대한 감각 시스템의 모든 링크의 적응으로 구성되며 감각 시스템의 절대 감도 감소로 나타납니다. 주관적으로 적응은 일정한 자극의 작용에 익숙해지면 나타납니다. 연기가 자욱한 방에 들어간 후 몇 분 후에 사람이 연기 냄새를 맡지 않습니다. 사람은 피부에 옷의 지속적인 압력을 느끼지 않고 시계가 계속 똑딱거리는 것을 알아차리지 못합니다.

장기간 자극에 대한 적응 속도에 따라 수용체는 빠르게 적응하는 것과 느린 적응으로 세분됩니다. . 전자는 적응 과정이 발달한 후 실질적으로 지속적인 자극에 대해 다음 뉴런에 보고하지 않습니다. , 근방추의 소위 2차 종말 , 정적 스트레스에 대해 중추 신경계에 알립니다).

적응은 수용체 흥분성의 감소와 증가를 동반할 수 있습니다. 따라서 밝은 방에서 어두운 방으로 이동할 때 눈의 광 수용체의 흥분성이 점진적으로 증가하고 사람이 희미하게 조명 된 물체를 구별하기 시작합니다. 이것이 소위 어두운 적응입니다. 그러나 수용체의 높은 흥분성은 밝은 방에 들어갈 때 과도하게 나타납니다 ( "빛이 눈을 아프게합니다"). 이러한 조건에서 광수용체의 흥분성은 급격히 감소합니다. 즉, 광 적응이 발생합니다. .

외부 신호의 최적 인식을 위해 신경계는 수용체의 원심성 조절을 통해 순간의 필요에 따라 수용체의 감도를 미세하게 조절합니다. 특히, 휴식 상태에서 근육 운동운동 장치의 수용체의 감도가 현저하게 증가합니다. , 근골격계의 상태에 대한 정보의 인식을 촉진합니다. - 운동 시스템 (감마 - 규제 ) ... 자극의 다른 강도에 대한 적응 메커니즘은 수용체 자체뿐만 아니라 감각 기관의 다른 형성에도 영향을 줄 수 있습니다. 예를 들어, 다른 소리 강도에 적응할 때 사람의 중이에 있는 청각 소골(추골, 침골 및 접사다리)의 이동성에 변화가 있습니다.

5. 정보 코딩

수용체에서 중추로 오는 개별 신경 자극(활동 전위)의 진폭과 지속 시간은 자극에 따라 일정하게 유지됩니다. 그러나 수용체는 성격뿐만 아니라 작용하는 자극의 강도에 대한 적절한 정보를 신경 중추에 전달합니다. 자극의 강도 변화에 대한 정보는 두 가지 방식으로 인코딩됩니다(신경 임펄스 코드의 형태로 변환됨).

■ 펄스 주파수를 변경하여,수용체에서 신경 센터로 각 신경 섬유를 따라갑니다.

■ 펄스의 수와 분포를 변경하여- 팩의 양(일부), 팩 사이의 간격, 개별 자극 팩의 지속 시간, 동시에 흥분된 수용체 및 해당 신경 섬유의 수 (정보가 풍부한 이 충동의 다양한 시공간 그림을 패턴이라고 함).

자극의 강도가 클수록 구심성 신경 자극의 빈도와 수가 커집니다.이것은 자극의 강도가 증가하면 수용체 막의 탈분극이 증가하여 차례로 발생기 전위의 진폭이 증가하고 임펄스 주파수가 증가하기 때문입니다 신경 섬유에서 발생합니다. 자극의 강도와 신경 자극의 수 사이에는 정비례 관계가 있습니다.

감각 정보를 인코딩하는 또 다른 가능성이 있습니다. 적절한 자극에 대한 수용체의 선택적 민감성은 이미 분리를 가능하게 합니다. 다른 종류몸에 작용하는 에너지. 그러나 동일한 감각 시스템 내에서 다른 특성(혀의 다른 미각 수용체에 의한 미각 특성의 구별, 눈의 다른 광수용체에 의한 색 구별 등)을 가진 동일한 양식의 자극에 대한 개별 수용체의 다른 감도가 있을 수 있습니다. ).

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수용체에서 자극이 작용하면 외부 자극 에너지를 수용체 신호로 변환(신호 변환). 이 프로세스에는 세 가지 주요 단계가 포함됩니다.

1. 수용체의 막에 위치한 수용체 단백질 분자와 자극의 상호 작용;

2. 수용체 세포 내 자극의 강화 및 전달

이온 전류가 흐르기 시작하는 수용체의 막에 위치한 이온 채널의 개방, 이는 일반적으로 수용체 세포의 세포막의 탈분극으로 이어진다 (소위 수용체 전위의 출현) .
기구흥분수용체칼륨 및 나트륨 이온에 대한 세포막 투과성의 변화와 관련이 있습니다. 자극이 임계값에 도달하면 감각 뉴런이 활성화되어 중추 신경계에 충동을 보냅니다. 우리는 수용체가 전기 신호의 형태로 들어오는 정보를 인코딩한다고 말할 수 있습니다. 감각 세포는 "전부 아니면 전무" 원리에 따라 정보를 보냅니다(신호가 있음/신호 없음) 막의 단백질-지질층에 있는 수용체 세포에 자극이 가해지면 공간 구성의 변화 단백질 수용체 분자가 발생합니다. 이것은 특정 이온, 가장 흔히 나트륨 이온에 대한 막 투과성의 변화를 가져오지만, 지난 몇 년이 과정에서 칼륨의 역할도 발견되었습니다. 이온 전류가 나타나고 막 전하가 변하고 생성이 발생합니다. 수용체 전위(RP).그런 다음 여기 과정은 다른 수용체에서 다른 방식으로 진행됩니다.

감각 뉴런(후각, 촉각, 고유수용성)의 맨 끝이 없는 1차 감각 수용체에서 RP는 막의 인접한 가장 민감한 영역에 작용합니다. 활동전위 (PD), 그런 다음 신경 섬유를 따라 충동의 형태로 전파됩니다. 따라서 수용체 전위가 특정 값에 도달하면 전파하는 AP가 배경에 대해 나타납니다. 외부 자극의 에너지가 1차 수용체에서 AP로 변환되는 것은 막에서 직접 발생할 수 있고 일부 보조 구조의 참여로 발생할 수 있습니다.

수용체 및 전파 전위는 동일한 요소의 1차 수용체에서 발생합니다. 따라서 피부에 위치한 감각 뉴런의 과정이 끝나면 자극제의 작용에 따라 수용체 전위가 먼저 형성되고 그 영향으로 Ranvier의 가장 가까운 차단에서 퍼짐 전위가 발생합니다. 결과적으로 일차 수용체에서 수용체 전위는 확산 AP의 발병 - 생성의 원인이므로 생성기라고도합니다.

특수 세포(시각, 청각, 미각, 전정)로 대표되는 이차 감각 수용체에서 RP는 수용체 세포의 시냅스 전 부분에서 수용체 구심성 시냅스의 시냅스 틈으로 매개체의 형성 및 방출을 유도합니다 . 이 매개체는 민감한 뉴런의 시냅스후막에 작용하여 탈분극과 시냅스후전위의 형성을 유발합니다. 발전기 전위(GP). 민감한 뉴런 막의 시냅스 외 영역에 작용하는 HP는 AP의 생성을 결정합니다. HP는 탈분극 및 과분극이 될 수 있으며, 따라서 여기를 유발하거나 구심성 섬유의 임펄스 응답을 억제합니다.

수용체- 이것은 진화 과정에서 외부 또는 내부 세계의 해당 자극에 대한 인식에 적응한 특수 구조(세포 또는 뉴런의 끝)입니다.

수용체는 외부 자극의 에너지를 신경 자극의 특정 에너지로 변환하는 특수 구조물입니다.

분류:

신체의 위치에 따라:

외수용기(외수용기) - 신체 표면 또는 표면 근처에 위치하여 외부 자극(신호 환경)

Interceptors (interoceptors) -에 위치 내장내부 자극(예: 신체의 내부 환경 상태에 대한 정보)을 인지합니다.

· 고유수용기(고유수용기) - 근골격계의 수용체로, 예를 들어 근육과 힘줄의 긴장과 스트레칭 정도를 결정할 수 있습니다. 그들은 일종의 상호 수용체입니다.

다양한 자극을 인지하는 능력:

모노모달 - 한 가지 유형의 자극에만 반응(예: 광수용기 - 빛)

· Polymodal - 여러 유형의 자극에 반응합니다(예를 들어, 기계적 및 화학적 자극에 동시에 반응하는 무척추 동물의 일부 수용체뿐만 아니라 많은 통증 수용체).

적절한 자극을 위해:

· 화학수용체 - 용해되거나 휘발성인 화학물질의 영향을 인지합니다.

기계수용기 - 기계적 자극(촉각, 압력, 스트레칭, 물이나 공기의 진동 등)을 인지합니다.

광수용체 - 가시광선과 자외선을 감지

온도 수용체 - 온도의 감소(추위) 또는 증가(열)를 감지합니다.

구조적 특징에 따라 1 차 및 2 차 수용체가 구별됩니다.

1차 수용체는 민감한 양극성 세포의 종말이며, 그 몸체는 중추 신경계 외부에 있으며, 한 프로세스는 자극을 감지하는 표면에 접근하고 다른 프로세스는 중추 신경계로 이동합니다. 이차 수용체는 감각 뉴런과 자극 적용 지점 사이에 위치한 특수화된 수용체 세포입니다.

속성

선택성 - 적절한 자극에 대한 민감성

· 흥분성 - 흥분의 발생에 필요한 적절한 자극의 최소한의 에너지, 즉. 각성의 문턱.

적절한 자극에 대한 낮은 역치

적응 (수용체의 흥분성의 감소와 증가를 모두 동반 할 수 있습니다. 따라서 밝은 방에서 어두운 방으로 이동할 때 눈의 광 수용체의 흥분성이 점진적으로 증가하고 사람이 시작됩니다 어두컴컴한 물체를 구별하기 위해 - 이것은 소위 암흑 적응입니다.)

1차 감각 수용체: 자극이 감각 뉴런의 수상 돌기에 작용하고 이온에 대한 세포막의 투과성(주로 Na +로)이 변경되고 국소 전위(수용체 전위)가 형성되어 막을 따라 축삭으로 전자적으로 전파됩니다. 활동전위는 축삭막에 형성되어 중추신경계로 더 전달됩니다.

1차 감지 수용체가 있는 감각 뉴런은 양극성 뉴런으로, 한쪽 극에는 섬모가 있는 수상돌기가 있고 다른 극에는 여기를 중추 신경계로 전달하는 축삭이 있습니다. 예: 고유수용기, 열수용기, 후각 세포.

이차 감각 수용체: 그들에서 자극은 수용체 세포에 작용하고 여기 (수용체 전위)가 발생합니다. 축삭의 막에서 수용체 전위는 신경 전달 물질이 시냅스로 방출되도록 활성화하여 생성 전위가 두 번째 뉴런(대부분 양극성)의 시냅스 후막에 형성되어 시냅스후막의 인접한 부분의 활동전위. 이 활동 전위는 중추 신경계로 전달됩니다. 예: 귀의 유모 세포, 미뢰, 눈의 광수용체.

감각 수용체의 흥분 메커니즘(수용기 전위 및 활동 전위).

감각 수용체의 흥분 메커니즘은 다릅니다. 1차 감각 수용기에서 자극 에너지의 변환과 충동 활동의 출현은 감각 뉴런 자체에서 발생합니다. 2 차 감각 수용체에서 수용 세포는 감각 뉴런과 자극 사이에 위치하며 자극의 영향으로 자극 에너지가 흥분 과정으로 변환되는 과정이 발생합니다. 그러나 이 세포에는 충동 활동이 없습니다. 수용체 세포는 시냅스를 통해 감각 뉴런에 연결됩니다. 수용 세포의 잠재력의 영향으로 매개체가 방출되어 감각 뉴런의 신경 종말을 자극하고 그 안에 국소 반응, 즉 시냅스 후 전위가 나타납니다. 그것은 충동 활동이 일어나는 나가는 신경 섬유에 탈분극 효과가 있습니다.

결과적으로 이차 감각 수용체에서 국소 탈분극은 수용 세포와 감각 "뉴런"에서 두 번 발생합니다. 따라서 수용 세포의 점진적인 전기 반응을 수용기 전위라고 부르고 감각 뉴런의 국소 탈분극 제너레이터 전위는 그것이 수용체를 떠나는 신경에서 생성됨을 의미합니다. 섬유에서 여기를 퍼뜨리는 것입니다. 일차 감지 수용체에서 수용체 전위는 또한 제너레이터입니다. 따라서 수용체 작용은 다음 다이어그램의 형태로 묘사될 수 있습니다.

일차 감각 수용체의 경우:

I 단계 - 수용체 막과 자극의 특정 상호 작용;

II 단계 - 나트륨 (또는 칼슘) 이온에 대한 막 투과성 변화의 결과로 자극과 수용체의 상호 작용 부위에서 수용체 전위의 출현;

III 단계 - 감각 뉴런의 축삭에 대한 수용체 전위의 electrotonic 전파 (신경 섬유를 따른 수용체 전위의 수동 전파를 electrotonic이라고 함);

IV 단계 - 활동 전위의 생성;

V 단계 - 신경 섬유를 따라 직교 방향으로 활동 전위를 수행합니다.

이차 감각 수용체의 경우:

I-III 단계는 1차 감지 수용체의 동일한 단계와 일치하지만 특수 수용 세포에서 진행되어 시냅스 전 막에서 끝납니다.

IV 단계 - 수용 세포의 시냅스 전 구조에 의한 매개체 방출;

V 단계 - 신경 섬유의 시냅스 후 막에서 발생기 전위의 출현;

6단계 - 신경 섬유를 따라 발생기 전위의 전자파 전파;

기계적 자극은 수용체 막의 변형을 유발합니다. 결과적으로 멤브레인의 전기 저항이 감소하고 Na +에 대한 투과성이 증가합니다. 이온 전류가 수용체 막을 통해 흐르기 시작하여 수용체 전위가 생성됩니다. 수용체의 탈분극의 임계 수준까지 수용체 전위가 증가함에 따라 중추 신경계의 섬유를 따라 전파되는 충동이 생성됩니다.

말초 자극이 중추 신경계의 주어진 감각 세포에 영향을 미치는 말초의 점 집합이라고합니다. 수용 필드.

하나의 수용 장은 신경 자극을 다른 중추 뉴런으로 보내는 수용체를 포함합니다. 개별 수용 필드가 겹칩니다. 겹침수용 필드는 자극 국소화의 수용 및 인식의 해상도를 증가시킵니다.

자극강도와 반응 사이의 관계 자극강도와 반응 사이에는 활동전위가 출현하는 빈도의 형태로 정량적 관계가 있다. 동일한 의존성은 중추 신경계의 감각 뉴런의 민감도를 설명합니다. 유일한 차이점은 수용체는 자극의 진폭에 반응하고 중추 감각 뉴런은 수용체에서 오는 활동 전위의 주파수에 반응한다는 것입니다.

중추 감각 뉴런의 경우 중요한 것은 자극의 절대 역치 S 0 가 아니라 미분, 즉. 미분한계점. 차동 임계값은 감각 뉴런의 발사 속도에서 측정 가능한 변화를 일으키는 주어진 자극 매개변수(공간, 시간 및 기타)의 최소 변화로 이해됩니다. 일반적으로 자극의 강도에 가장 많이 의존합니다. 즉, 자극 강도가 높을수록 차동 임계값이 높아집니다. 자극 간의 차이가 더 나쁘게 인식됩니다(그림 24).

예를 들어, 특정 강도의 제한된 범위에서 피부에 가해지는 압력의 경우 차동 임계값은 3%의 압력 증가와 같습니다. 즉, 두 가지 자극의 강도는 다음과 같습니다. 절대값 3% 이상 차이가 날 경우 인정됩니다. 강도 차이가 3% 미만이면 자극은 동일하게 인식됩니다. 따라서 100g의 무게 후에 110g의 무게를 손에 놓으면 이 차이를 느낄 수 있습니다. 그러나 처음에 500g을 넣은 다음 - 510g을 넣으면 이 경우 10g의 차이는 원래 무게 값의 3% 미만(즉, 15g 미만)이기 때문에 인식되지 않습니다.

쌀. 24. 피부 기계 수용체 다른 유형

상단 행은 수용 필드의 다이어그램, 중간 행은 수용체의 형태, 하단 행은 수용체의 전기적 활동입니다.

(a) 빠르게 적응하는 수용체: Meissner의 작은 몸(왼쪽)과 Pacini의 작은 몸(오른쪽).

(b) 천천히 적응하는 수용체: 메르켈 원반(왼쪽)과 루피니의 몸(오른쪽).